Zootecnia Tropical, 6(1 y 2):45-79.  1988

ALGUNOS ASPECTOS RELACIONADOS CON LA BIOLOGÍA Y PESCA DE LA LISA
 (Mugil curema Valenciennes 1836) DEL LAGO DE MARACAIBO 

Orlando J. Ferrer M.

FONAIAP - Sub Estación Experimental El Lago.
Apartado postal 1316. Maracaibo, estado Zulia. 
Recibido 05-11-1987. 

INTRODUCCIÓN 

La Lisa (Mugil curema), forma parte de una gran familia que vive en los mares templados y tropicales. Es un habitante típico de las lagunas de manglares de fondo fangoso y aguas turbias.

Esta especie ha constituido a través del tiempo un recurso económicamente importante para los pescadores del estado Zulia. Distritos como Miranda y Mara, en cuyas aguas jurisdiccionales se encuentran las más importantes concentraciones de manglares de la cuenca del Lago de Maracaibo, han aportado las mayores cantidades de lisa en la región.

Actualmente se observa una gran disminución en su captura por parte de los pescadores artesanales. De un total de 1.406.510 Kg. reportados en el año 1973, se ha llegado a 312.806 Kg. en 1986, lo que representa un 78% de disminución en un período de trece años.

El objetivo fundamental de este trabajo es el de determinar algunos parámetros biológicos (edad, crecimiento, etc.) y pesquemos, que permitan evaluar el estado actual de dicho recurso, con la finalidad de tratar de implantar medidas que conlleven a un mejor aprovecha miento del potencial pesquero de este recurso, las cuales implicarían el establecimiento de regulaciones en cuanto a tipo y tamazo de abertura de malla utilizada, épocas de captura permitidas, control de zonas de refugios para larvas y juveniles, y otras.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los muestreos se efectuaron en los puertos de El Moján y Las Cabimas (distrito Mara, estado Zulia). La muestra estuvo representada por 1 427 ejemplares, a los cuales se les determinó los siguientes parámetros:

a. Longitud total

b. Peso total

c. Sexo , y

d. Estado de madurez sexual (según la escala empírica propuesta por Kesteven (24) y Nikolsky (40).

También se determinó el tipo y duración de la faena, as! como el tipo y abertura de malla utilizada.

Una vez efectuados los muestreos, se agruparon todos los ejemplares en intervalos de cinco milímetros, lo cual permitió obtener la curva de frecuencias de talla, a partir de la cual se establecieron grupos de edad.

Para determinar los grupos de edad, se utilizó un análisis de frecuencias de longitud mediante el programa NORMSEP, tomado de Abramson (1), el cual separa componentes de distribución normal.

 Mediante la ejecución de este programa, se logró obtener seis grupos de edad. Una vez obtenidos dichos grupos, se procedió a calcular la longitud asintótica mediante la ecuación de Walford (44).

El procedimiento para obtener esta ecuación (14,15,11) consiste en graficar la longitud a la edad "n" contra contra la longitud a la edad "n + 1", y efectuar un análisis de regresión. Luego se determina la longitud asintótica mediante la prolongación de esta recta hasta donde corte la diagonal 45° o  mediante la siguiente fórmula:

Asimismo, se determinó la constante de crecimiento "k", mediante el logaritmo natural de la pendiente de la ecuación de Walford con el signo cambiado (k =-Iog_e pendiente). 

Posteriormente, se obtuvo la ecuación de Von Bertalanffy, tomado de Everhart et al,(11), que indica la curva de crecimiento que relaciona la edad y la talla. Para esto, se graficó el log_e (L ∞ - L_t ) contra la edad t, la cual resulto en una línea recta. La pendiente de esta recta es igual a -k y el valor de la intercepción es igual a log_e L + kt_0, del cual puede deducirse t₀ de la siguiente forma:

Una vez obtenidos estos resultados, se construye la ecuación de Von Bertalanffy, cuya forma general es la siguiente: 

La relación entre la longitud total y el peso se determinó según la siguiente ecuación:

donde:

y = peso

x = longitud total

Para determinar el coeficiente de mortalidad total (Z), se construyó la curva de captura (3), para lo cual se graficó el logaritmo de las frecuencias contra las edades. Este mismo procedimiento permitió estimar la edad de reclutamiento total.

También se determinó el coeficiente de mortalidad total mediante los métodos de Jackson (22), Heinke (18) y Chapman & Robson (8).   

Para estimar el tamaño de primera maduración, se efectuó la curva de frecuentes porcentuales de los estadios de maduración III, IV y V. La prolongación de esta curva hasta donde corte la abscisa indica el tamaño de primera maduración. Por otra parte, esta gráfica indica el tamaño al cual el 50% de los individuos han alcanzado la madurez.

RESULTADOS

Los resultados promedios de longitud y peso, número de ejemplares, proporciones hembras: machos y rangos de talla y peso para cada mes de muestreo se presentan en el Cuadro 1.

La distribución de frecuencias de talla agrupadas cada cinco milímetros, se observa en la figura 1.

La ejecución del programa NORMSEP, permitió obtener los resultados que se muestran en el cuadro 2.

Con estos grupos de edad, se obtiene la ecuación de Walford (Figura 2) cuya ecuación es la siguiente:

Asimismo, se obtiene la longitud asintótica: 

( L _∞ ) : 
                         L _∞  = 475 mm

La constante de crecimiento, k, se obtuvo mediante el logaritmo natural de la pendiente de Walford, con el signo cambiado:

k = 0,123 años^-1 

La representación del logaritmo natural de L _∞ L_t contra la edad, t, resultó en una línea recta cuya ecuación es la siguiente:

Esta ecuación permitió obtener el t₀ :

Con todos estos valores, se construye la ecuación de Von Bertalanffy (Figura 3), cuya ecuación es:

Esta ecuación permite estimar las longitudes a diferentes años. La longitud al primer año de vida es de 300 mm.

La curva obtenida en la relación longitud total vs peso para todo el muestreo, se presenta en la figura 4, mientras que los valores de las constantes de la ecuación que define dicha relación para cada mes de muestreo se observan en el Cuadro 3.

La relación longitud total vs peso para los machos dio la siguiente ecuación (Figura 5):

La curva de captura obtenida fue la siguiente:

Esto indica que el coeficiente de mortalidad total (Z) es de 0,258 (Figura 6), mientras que la edad de reclutamiento total según los métodos de , fueron los siguientes:

En cuanto al tamaño de primera maduración se determinó que es a los 267 mm, mientras que la longitud de maduración del 50% de los individuos es a los 322 mm (Figura 7).

DISCUSIÓN

Sexualidad 

Según se puede observar en el cuadro 1, las hembras predominan fuertemente sobre los machos, pudiéndose considerar que la pesquería de la lisa está basada fundamentalmente en la captura de hembras. La proporción de hembras: machos para todo el año de muestreo es de 37:1.

Este fenómeno de predominancia de hembras sobre machos parece ser un rasgo común y característico en las pesquerías, pues muchos autores han reportado este hecho, entre los cuales vale citar: Hoyt (19) en Erycymba buscata; Healy (16) en Govius minutus; Kaiser 

(23) en Trachurus murphyi y otros. 

Asimismo, en un estudio realizado por el autor (Ferrer, datos inéditos) en bocachico (Prochilodus reticulatus) y manamana (Anodus laticeps) se reporta este fenómeno. 

Este hecho debe ser observado con cuidado a la hora de establecer medidas regulatorias. Que se estén capturando tal proporción de hembras debe llamar a la reflexión y estimular otro tipo de estudios que permitan establecer la verdadera magnitud del fenómeno. 

La preponderancia de hembras puede ser atribuida a diferencias de alimentación (21), a una verdadera diferencia biológica de los peces en el área de muestreo (dimorfismo), a estrategias reproductivas y/o efectos de migración reproductiva o a sesgos en el muestreo tal como el dado por la selectividad del arte (4). 

Edad y Crecimiento

El crecimiento teórico descrito por la ecuación de Von Bertalanffy, predice una longitud total máxima de 475 mm y un coeficiente de crecimiento "k" de 0,123. Este .coeficiente de crecimiento comparado con el de tres especies simpátricas indica una tasa mayor que la del robalo Centropristis stirata, k = 0,088 (10) ; una menor que la de Rhomboplites aurorubens, k = 0,198 (12) y una tasa similar a la de Haemulon plumieri, k = 0,108 (26). Asimismo, muestra una tasa de crecimiento bastante similar a las de Pagrus pagrus, k = 0,096 (30) y Mycteroperca phenax, k = 0,092 (31). 

No obstante, esta tasa de crecimiento mostrada por Mugil curema, puede ser considerada como baja si se compara con la de otras especies pelágicas que muestran crecimiento mucho más rápido, entre los cuales tenemos: el macarela rey Scomberomorus cavalla, k = 0,35 (S); el atún aleta amarilla Thunnus albacares, k = 0,42 (25) y el sabalo del Atlántico Brevoortia tyranus, k = 0,391 (43). 

La ecuación de crecimiento predice que la lisa alcanza una longitud de 300 mm en su primer año de vida, y según se puede observar en la Figura 6, la edad de captura máxima es de seis años (381 mm). 

Esto lleva a concluir que la lisa es reclutada a la pesquería comercial antes de su primer año de vida, como se observa la en Figura 1. 

Igualmente, podemos observar que la lisa alcanza su primera maduración sexual antes del primer año de vida, mientras que el 50% de los individuos alcanzan la madurez poco después del segundo año. 

Todo esto indica que la lisa del lago de Maracaibo es una especie de crecimiento rápido y vida corta, lo que implica tallas de primera maduración sexual relativamente pequeñas. Miller & Kennedy (33), haciendo estudios acerca de la biología del Esox lucius, determinaron que el decremento de la vida de esta especie estaba asociada con un rápido crecimiento. En el caso de Mugil curema, se ha podido observar ejemplares machos completamente maduros a tallas de 210 mm. 

Las áreas del lago de Maracaibo de las cuales fueron colectadas los ejemplares, son similares y demuestran pocos cambios de temperatura y salinidad a través del año (Godoy ∞ Morales, comunicación personal). Esta aparente estabilidad ambiental pudiera conllevar a un modo de vida relativamente sedentaria, lo cual permitirla a la lisa utilizar más energía en el crecimiento y reproducción en comparación con las especies migratorias, que deben utilizar mucha energía en compensar los lo stress "fisiológicos producidos por cambios en la salinidad y temperatura o disponibilidad de alimentos. 

Se ha podido determinar que las hembras alcanzan mayores tamaños que los machos. Este fenómeno ha sido reportado anteriormente en Esox lucius (9, 7, 42). Healy (7), reportó para Esox lucius que las diferencias entre hembras y machos eran pequeñas en peces jóvenes, pero que las hembras crecían más rápidamente que los machos a medida que la edad avanzaba.        

Matheson et al.,(31), haciendo estudios en un pez coralino (Mycteroperca phenax), determinaron que este alcanza su máximo tamaño lentamente, k = 0,092 y que presenta una vida larga, mas de 21 años. Este modelo de crecimiento es mostrado no sólo por numerosos miembros de este grupo de peces, para los cuales el valor de "k" va desde 0,06 a 0,18 y una edad máxima de 13 a 28 años (29, 36, 34, 38, 6, 41, 35), sino también por otras familias de peces coralinos del Atlántico sur, cuyos valores de "k" van desde 0,10 a 0,22 y una edad máxima de 9 a 16 años (30, 13, 39, 27, 45, 32, 10, 28). La generalidad de bajo "k" y larga vida entre los peces coralinos sugiere que estos hechos están relacionados a sucesos evolucionados en el ambiente coralino del Atlántico sur (20). Un probable beneficio es que una larga vida y un tamaño relativamente grande, maximiza la producción de gametos y cigotos, y faculta a los peces coralinos para vencer la aparente baja probabilidad de la dependencia pelágica de encontrar hábitats favorables. 

Curva de captura

Si analizamos la Figura 6, observamos que la edad de reclutamiento total es de tres años. Esto parece indicar que esta especie entra totalmente a la pesquería comercial en una etapa aceptable de su vida. Parece haber concordancia entre la edad de reclutamiento total, la edad de primera maduración y la edad de maduración del 50% de los individuos. Todas estas suposiciones permiten inferir, por una parte, que la renovación del stock de pesca de esta especie se lleva a cabo eficientemente, y por otra, que los artes de pesca utilizados para su captura son conveniente a los fines de la buena renovación del recurso. Es un buen indicativo para la renovación del recurso, el hecho de que el reclutamiento total ocurra a posteriori a la edad de maduración del 50% de los individuos, ya que esto permite un alto porcentaje de peces en desove.  

Freza

La lisa parece desovar durante todo el año, ya que se encontraron individuos ovados durante todo el período de muestreo. Por otra parte, los resultados no permiten inferir picos de desove.

Esta especie es bastante fecunda, según se infiere de los resultados de los estudios de fecundidad realizados (Ferrer, datos inéditos). Dichos estudios señalan un promedio de fecundidad de 648746 huevos (591403 - 799022).

Relación longitud - peso

Como se observa en las figuras 4 y 5, así como en el cuadro 3, la relación longitud - peso para esta especie mostró un comportamiento alométrico. Esta relación indica que estos organismos no desarrollan todas sus partes a una misma tasa. Muchos autores han reportado este mismo comportamiento en diferentes especies: Mathenson et al., (31) en Esox lucius, Manooch & Huntsman (30) en Pagrus pagrus Acere (2) en Lates niloticus, Murray (37) en Coryphaena hippurus y otros. 

Un comentario final

La pendiente de la ecuación alométrica fluctúa entre 0,68 y 2,88. El límite inferior para la gama de tallas fue de 233 - 302 mm, mientras que el superior fue de 357 - 397 mm (sólo hembras). El rango de tallas de los peces capturados comercialmente es moderadamente amplio, lo cual indica que la pesca de este recurso se efectúa con artes que abarcan una gama de edades relativamente amplia.  Si bien la curva de captura indica que este recurso parece ser explotado racionalmente con los artes de pesca utilizados, vale la pena mencionar el hecho de que a través de la pesca de otros recursos, como el camarón, que amerita enmalles más pequeños, se mantiene una presión constante sobre el recurso, lo que ha conllevado a una disminución apreciable a través del tiempo de su captura. Este hecho precisa estudios más detallados que permiten determinar con exactitud el efecto de la pesquería del camarón sobre la lisa del lago de Maracaibo.  

CONCLUSIONES

1. La lisa (Mugil curema) del lago de Maracaibo, es una especie de crecimiento rápido y vida corta. 

2. Esta especie alcanza la madurez sexual antes de su primer año de vida. 

3. La curva de captura indica que esta especie entra totalmente a la pesquería comercial en una etapa aceptable de su vida, lo cual permite inferir que la renovación del stock de pesca se lleva a cabo eficientemente y que los artes de pesca utilizados en su captura son convenientes a los fines de la buena renovación del recurso. 

4. La lisa parece desovar durante todo el año. 

5. Se hace necesario un estudio más detallado que permita determinar el efecto de otras pesquerías sobre la lisa del lago de Maracaibo.  

RESUMEN 

En este trabajo se presentan algunos resultados relacionados con la biología y pesca de la lisa (Mugil curema) del Lago de Maracaibo. La ecuación de Von Bertalanffy fue: L_t = 475 [l-e ^{-0,123 (t + 7,13}]. La curva de captura obtenida  fue: Y =  2,915 - 0,258X, lo cual indica que el coeficiente de mortalidad total (z) es 0,258. Por otra parte, la edad de reclutamiento total es de tres años. El tamaño de primera maduración es de 267 mm, mientras que la longitud de maduración del 50% de los individuos es de 322 mm. Se deduce de los resultados obtenidos, que la lisa es una especie de crecimiento rápido y vida corta, y que alcanza la madurez sexual antes de su primer año de vida. Asimismo, la curva de captura indica que esta especie entra totalmente a la pesquería comercial en una etapa aceptable de su vida, lo cual permite inferir que la renovación del stock de pesca se lleva a cabo eficientemente, y que los artes de pesca utilizados en su captura son convenientes a los fines de la buena renovación del recurso. Es importante señalar, por otra parte, la necesidad de estudios más detallados que permitan determinar el efecto de otras pesquerías sobre la lisa del lago de Maracaibo.

SUMMARY    

This paper show some issue about the biology and fishery of the mullet (Mugil curema) from the Maracaibo lake. The von Bertalanffy equation was: L_t = 475 [l-e ^{-0,123 (t + 7,13}]. The catch curve was:  Y = 2,915 - O,258X whereby point out that mortality coeficient (Z) is 0,258. Likewis the total recruitment age is three years. The length of first maturation is 267 mm, whilst the lenght of 50% maturation is 322 mm. The mullet is a specie of fast growth and short life, and to reach the sexual maturity prior to first year. Likewise the catch curve point out that specie is commercially catchable in an acceptable stage of its life, whereby point out that stock renovation of fishery is efficiently make, an that f ishery gear used let a reneval effective. is important point out the neccesity to make studies that allow to discern the effect of other fishery upon mullet from the Maracaibo lake. 

BIBLIOGRAFÍA 

1. ABRAMSON, N.J. Computer programs for stock assessment. FAO Fish Tech. Pap., (101): pag. var. 1970.        

 2. ACERE, T.A. Observations on the biology, age, growth, maturity and sexuality of Nile Perch, Lates niloticus (Linne), and the growth of its fishery in the northern waters of lake Victoria. FAO Fish Rep. (335): 145 p. 1985. 

3. BARANOV, F.I. On the question of the biological basis of fisheries. Nauch. Issled. lkhtiol. Inst. Izv. 1 (1): 81 128. 1918. 

4. BATTS, B.S. Sexual maturity, fecundity and sex ratios of the skipjack Tuna, Katsuwonus pelamis (Linnaeus). In North Carolina Waters. Trans. Amer. Fish. Soc. 101 (4): 626-637. 1972. 

5. BEAUMARIAGE, D.S. Age, growth and reproduction of king mackerel Scomberomorus cavalla, in Florida. Fla. Mar. Res. Publ. Nº 1, 45 pp. 1973. 

6. BURNETT-HERKES, J. Contribution to the biology of the red hind, Epinephelus guttatus, a commercially important serranid fish from the tropical western Atlantic. Ph. D. Thesis, Univ. of Miami, Coral Gables, Fl. 154 pp. 1975. 

7. CARBINE, W.F. & APPLEGATE, Y.C. The movement and growth of marked northern pike (Esox lucius) in hougthton lake and the Muskcgon River. Pap. Mich. Acad. Sci. Arts Lett. 32: 215-238. 1948. 

8.  CHAPMAN, D.G. & ROBSON, D.S. Catch curves and mortality rates. Trans. Amer. Fish. Soc. 90: 181-189. 1961. 

9. CLARK, C.F. & STEINBACH, F. Observations on the age and growth of the northern pike, Esox lucius L. in East Harbor, Ohio. Ohio J. Sci. 59 (3): 129-134. 1959. 

10. CUPKA, D.M.; DIAS, R.K. & TUCKER, J. Biology of the black sea bass Centropristis stirata (Pisces: Serranidae), from South Carolina Waters. South Carolina Wildlife and Marina Resources Department, State Federal Relationships Program Report, Dingell-Johnson, 88309,1 91 pp. 1973. 

11. EVERHART, W.H.; EIPPER, A.W. & YOUNGS. Principles of Fisheries Science. Comstock Publishing Associates. London. U.K. 288 pp. 1976. 

12. GRIMES, C.B. Certain aspects of the life history of the vermilion snapper, Rhomboplites aurorubens (Cuvier) from North and South Carolina waters. Ph.D. Thesis. Urliv. North Carolina, Chapel Hill, 240 pp. 1976. 

13. GRIMES, C.B. Age, growth and length-weight relationship of vermilion snapper, Rhomboplites aurorubens from North Carolina and South Carolina waters. Trans. Amer. Fish. Soc. 107: 454-456. 1978. 

14. GULLAND, J.A. evaluación Manual de . de métodos para las poblaciones la de peces. Ed. Acribia, Zaragoza, España. 164 pp. 1971.

15. GULLAND, J.A. Fish Populations Dynamics. John Wiley and Sons, USA. 155 pp. 1977.

16. HEALEY, M.C. Gonad development and fecundity of the Sand Goby, Gobius minutus Pallas. Trans. Amer. Fish. Soc.100 (3): 520-526. 1971. 

17. HEALY, A. Pike (Esox lucius)  in three Irish Lakes. Sci. Proc. R. Dublin Soc. 27: 51-63. 1956.   

18. HEINKE, F. Investigations on the plaice General report. I. The plaice fishery and protective measures. Preliminary brief summary of the most importan points of the report. Rapp. P.V. Reun. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. 16: 67. 1913.  

19. HOYT, R.D. The reproductive biology of the silverjaw Minnow, Ericymba buccata Cope, in Kentucky. Trans. Amer. Fish. Soc. 100 (1): 510-519. 1971.  

 20. HUNTSMAN, G.R. Ecological considerations influencing the management of reef fish. Pages 167-175 in D.Y. Aska, ed. Artificial reefs: Conference proceedings. Fla. Sea Grant Rep. 41. 229 pp. 1981. 

21. IVERSEN, R.T.B.; NAKAMURA, E.L.& GOODING, R.M. Courting behavior in skipjack tuna, Katsuwonus pelamis. Trans. Amer. Fish. Soc. 99 (1): 93. 1970.

 22. JACKSON, C.H.N. The analysis of an animal population. J. Animal Ecol. 8: 238-246. 1939. 

23. KAISER, C.E. Gonadal maturation and fecundity of Horse Mackerel, Trachurus murphyi Nichols, off the coast of Chile. Trans. Amer. Fish. Soc. 102 (1): 101-108. 1973. 

24. KISHVIN, G.I. Methods for measurement of fish production in fresh waters. Edited by W.E. Ricker. 1968. 

25 .  LE GUEN, J.C. & SAKAGAWA, G.T. Apparent growth of yellow tuna from the eastern Atlantic Ocean. N.O.A.A. Fish. Bull. 71: 175-187. 1973. 

26.   MANOOCH, C.S. Reproductive cycle, fecundity and sex rations of the red porgyj Pagrus pagrus (Pisces: Serranidae), in North Carolina N.O.A.A. Fish. Bull. 74: 12-15. 1976. 

27 . MANOOCH, C.S. Age, growth and mortality of the white grunt, Haemulon plumieri Lacépede (Pisces: Pomadasydae), from North Carolina and South Carolina. Proc. Annu. Conf. Southeast. Assoc. Game Fish. Comm. 30:58-70. 1978.

28. MANOOCH, C.S. & BARANS, C.A. Distribution, abundance, age and growth of tomtate, Haemulon aurolineatum, along the southeastern United States coast. U.S. Natl. Fish. Serv. Fish. Bull. U.S., 80: 1-19. 1982. 

29. MANOOCH, C.S. & HAIMOVICH, M. Age and growth of the gag, Mycteroperca microlepis, and size-age composition of the recreational catch off the southeastern United States. Trans. Amer. Pish. Soc. 107 (2): 234-240. 1978. 

30. MANOOCH, C.S. & HUNTSMAN, G.R. Age, growth and mortality of the red porgy, Pagrus pagrus. Trans. Fish. Soc. 106 (1): 26-33. 1977. 

31. MATHESON, R.H.; HUNTSMAN, G.R. & MANOOCH, C.S. Age, growth, mortality, food and reproduction of the seamp, Mycteroperca phenax, collected off North Carolina and South Carolina. Bull. Mar. Sci. 38 (2): 300-312. 1986. 

32 . MERCERT L.P. The reproductive biology and population dynamics of black sea bass, Centropristis stirata. Ph.D. Thesis, College of William and Mary, Williamsburg, VA. 195 pp. 1978.  

33. MILLER, R.B. & KENNEDY, W.A. Pike (Esox lucius) from four northern Canadian lakes. J. Fish. Res. Board Can. 27 (4): 190-199. 1948. 

34. MOE, M.A. Biology of  the red grouper, Epinephelus morio (valenciennes).  from the eastern Gulf of Mexico. Fla. Dep. Nat. Resour. Mar. Res. Lab. Prof. Pap. Ser. 10, 95 pp. 1969. 

35. MOORE, C.M. & LABISKYL R.L. Populations parameters of a relatively unexploited stock of snowy grouper in the lower Florida Keys. Trans. Amer. Fish. Soc. 113 (2): 322-329. 1984. 

36. MUHLIA MELO, A. Aspectos biológicos pesquemos de Epinephelus morio (Valenciennes). B.S. Thesis. Universidad Nacional Autónoma de México, México D.F. 68 pp. 1975.

37. MURRAY, P.A. Growth and mortality in the Dolphin-Fish, Coryphaena hippurus caught off Saint Lucia, W.I. Western Central Atlantic Fishery Commission. FAO Fish. Rep./Suppl. 290 p. 1985.

38. NAGELKERKEN, W.P. Biology of the graysby, Epinephelus cruentatus of the coral reef of Curacao. Stud. Fauna Curacao Other Caribb. lsl. 61: 1-118. 1979.

39. NELSON, R. S. & MANOOCH, C. S. Growth and mortality of the red snapper, Lutjanus campechanos, in the west-central Atlantic and Northern Gulf of Mexico. Trans. Amer. Fish. Soc. 111 (3): 465-475. 1982.

40. NIKOLSKY, P. Methods for assessment of fish production in fresh-waters. Edited by W.E. Ricker, 1968.

41. OLSEN, D.A. & LA PLACE, J.A. A study of a Virgin island grouper fishery based on a breeding aggregation. Proe. Gulf Caribb. Fish. inst. 31: 130-144. 1978.

42. RIDENHOUR, R.L. Northern pike, Esox lucius L. , population of Clear Lake, Iowa. Iowa State Coll. J. Sci. 32 (1): 1-18. 1957.

43. SCHAAF, W.E. & HUNTSMAN, G.R. Effects of fishing on the Atlantic menhaden stock: 1955-1969. Trans. Amer. Fish. Soc. 101 (2): 290-297. 1972.

44. WALFORD, L.A. A new graphic method of describing the growth of animals. Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Holc. 90 (7): 141-147. 1946.

45. WALTZ, C.W.; ROUMILLAT, W.A. & WENNER, C.A. Biology of the whitebone porgy in the South Atlantic Bight. U.S. Natl. Mar. Fish. Serv. Fish. Bull. 80: 863-874. 1982.

^