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Veterinaria Tropical 22(1): 31-41. 1997 BIODIVERSIDAD DE NEMATODOS EN VACAS INFESTADAS NATURALMENTE Gustavo A. Morales*, Luz A. Pino*, Douglas Olivera ** y Libia G. de Moreno*
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RESUMEN El estudio helmintológico de los tractos gastrointestinales de 70 vacas mestizas provenientes del municipio Cacique de Manaure en el estado Falcón, permitió la identificación de las siguientes especies de nematodos: Haemonchus similis, H. placei, Mecistocirrus digilatus, Cooperia pectinata, C. punctata, Trichostrongylus axei, Trichuris discolor, Oesophagostomum radiatum, Agriostomum vryburgi y Selaria cervi. El índice de diversidad de Bulla resultó de 4,13 especies y la equitabilidad de 0,412, mientras que el índice de diversidad específica de Shannon-Weaver resultó de 2,06 bits y la equitabilidad de 0,62. En esta comunidad de parásitos las especies más prevalentes y abundantes fueron H. similis, H. placei, M. digilatus y O. radiatum, a las cuales les correspondió el mayor índice de importancia relativa, mientras que los seis nematodos restantes pueden ser considerados como especies menores dentro de la comunidad. Palabras Clave: Vacas; nematodos; biodiversidad; índice de diversidad de Bulla; índice de diversidad de Shannon-Weaver; equitabilidad. INTRODUCCIÓN La infestación parasitaria de los rumiantes en condiciones naturales es pluriespecífica (GENCHI y FORNER, 1980) ya que comprende a las diversas especies parásitas que además de sus diferencias morfológicas también difieren en lo concerniente a las condiciones y exigencias para el desarrollo de sus fases de vida libre (DONALD, 1973; LEVINE, 1963), así como en la localización orgánica en el hospedador e incluso en su sensibilidad frente a la acción de los antihelmínticos (MacLEAN et al., 1987). En tal sentido ese conjunto de especies constituye una comunidad la cual posee propiedades colectivas de rango superior a la de la población (DAGET, 1979), este grupo tiene como hábitat al hospedador y puede ser descrita mediante índices ecológicos que permiten su evaluación y comparación con ecosistemas de parásitos albergadas por la misma especie hospedadora bajo otras condiciones geográficas o de explotación. El objetivo de este artículo es evaluar la biodiversidad de la nematofauna parásita de bovinos adultos infestados en condiciones naturales, empleando índices de uso corriente en estudios sinecológicos. MATERIALES Y MÉTODOS Las vacas mestizas utilizadas procedían de fincas ubicadas en el municipio Cacique Manaure en el estado Falcón; zona que corresponde a un mesoclima sub-húmedo seco (SÁNCHEZ, 1981). Métodos Parasitológicos El estudio concierne a las infrapoblaciones de las diversas especies de nematodos diagnosticadas según la definición de ESCH et al. (1977). Para la realización de este trabajo se colectaron un total de 70 tractos gastrointestinales de vacas mestizas de descarte sacrificadas en el matadero semi-industrial de Yaracal en el estado Falcón, durante el lapso comprendido entre los meses de enero a diciembre de 1994. A nivel del matadero se procedió a separar mediante ligaduras al abomaso, intestino delgado e intestino grueso; dichos segmentos fueron colocados en bolsas plásticas, identificadas y enumeradas para su inmediato traslado al Laboratorio de Parasitología del Instituto de Investigaciones Veterinarias (Maracay), donde eran procesados mediante técnicas clásicas. Se examinó una alícuota del 25% para el abomaso y el intestino delgado, además del contenido total para el intestino grueso. El aislamiento de los parásitos se efectuó a la lupa con 12 aumentos y la identificación se hizo al microscopio, empleando claves de diversos autores (GIBBONS, 1979; 1981; GIBBONS y KHALIL, 1982; RANSON, 1911). Para el estimado del número total de vermes de cada especie por hospedador examinado fue empleado la fórmula de CLARK et al. (1971). A cada una de las especies de nematodos diagnosticadas se le establecieron las siguientes estadísticas epidemiológicas (PINKAS et al., 1971) Prevalencia: porcentaje de hospedadores infestados por una especie parásita. Abundancia: es el número promedio de cada especie parásita presente por hospedador examinado. Frecuencia: es el porcentaje o la proporción que representa el número de parásitos de una especie con respecto al total de parásitos de todas las especies encontradas por hospedador examinado. Se determinó igualmente la diversidad específica la cual es una medida de la composición en especies de un ecosistema, en términos del número de especies presentes y de sus abundancias (DAGET, 1979). En el trabajo se hizo el cálculo de la diversidad específica según el índice de Shannon-Weaver (Ish) (DAGET, 1979) y el de BULLA (1994), este último tiene como unidad el número de especies. También la equitabilidad expresada como el grado de igualdad de las abundancias de las especies en una comunidad (MOLINARI, 1989). Para su cálculo se hizo uso de los índices de diversidad específica de Shannon-Weaver (Ish) y de diversidad máxima (D. max.). Su fórmula de cálculo es suministrada por DAGET (1979) . El índice de importancia relativa se calculó según fórmula de PINKAS et al. (1971). RESULTADOS En el Cuadro 1 se constata que la mayor prevalencia le corresponde a Oeosophagostomum radiatum, mientras que los valores más altos de la abundancia y del índice de importancia relativa fueron para las especies del género Haemonchus: H. similis y H. placei, seguidos de Mecistocirrus digitatus. Las seis especies restantes (Cooperia pectinata, C. punctata, Trichostrongylus axei, Trichuris discolor y Agriostomum vryburgi) pueden ser consideradas como las especies menores de la comunidad de parásitos.
En el Cuadro 2, fueron aparecen los valores de los índices ecológicos de diversidad específica, diversidad máxima y equitabilidad derivados de la teoría de la información y el propuesto por Bulla, así como el índice de Schoerner.
Se observó que el índice de diversidad específica de Shannon-Weaver resultó inferior al de la diversidad máxima, lo cual se refleja en una desigual repartición de las especies en la biocenosis estudiada. El análisis de los resultados obtenidos con las fórmulas propuestas por BULLA (1994), aunque expresados en unidades diferentes llevan a una conclusión similar, ya que reflejan una desigual repartición de las especies de la comunidad. DISCUSIÓN La comunidad de nematodos gastrointestinales presentes en las vacas mestizas estudiadas está constituida por nueve especies de las cuales seis pertenecen a la familia Trichostrongylidae (H. similis, H. placei, M. digitatus, C. punctata, C. pectinata y T. axei), una a la familia Strongylidae (O. radiatum ), una a la familia Trichuridae (T. discolor) y una a la familia Ancylostomatidae (A. vryburgi), todos estos parásitos tienen un ciclo biológico directo y la mayoría de los cuales, como es el caso de los Trichostrogylidae, tienen fases de vida libre resistentes a las condiciones adversas del medio ambiente (MORALES y PINO, 1993). En el seno de esa comunidad se destacan numéricamente las especies del género Haemonchus (H. similis y H. placei), las cuales en forma conjunta representan el 73%, mientras que el 27% está constituido por las siete especies restantes, entre quienes se encuentra ocupando posición importante otro Haemonchinae: Mecistocimls digitatus, el cual si se incorpora al grupo de los Haemonchus incrementa a un 83% el porcentaje conformado por las especies dominantes. A quienes les corresponden también los índices de importancia relativa más elevados, reflejando su significación epidemiológica, ya que dicho índice integra dos estadísticas fundamentales como lo son la prevalencia y la frecuencia. Sin embargo, el IIR resultó con bajos valores, lo cual puede deberse a que ninguna de las especies presentes llegó a superar una prevalencia del 35%, cifra que puede explicarse por el hecho de que se trabajó solamente con bovinos adultos y al efecto protector de las bajas cargas parasitarias (GEORGI, 1980; GRABER y PERROTIN, 1983). El mantenimiento endémico de las helmintiasis en una zona requiere además de la presencia de los hospedadores susceptibles, de condiciones ambientales compatibles con la supervivencia de las formas de vida libre (huevos y larvas) de los parásitos. En el caso de los Haemonchinae, sus especies poseen en general una elevada prolificidad y un estadio resistente a las condiciones adversas del medio, (la larva infestan te L3), lo cual contribuye a compensar las pérdidas ocasionadas por la susceptibilidad de sus huevos a la desecación (DONALD, 1973; LEVINE, 1963). El género Oesophagostomum presenta una resistencia a las condiciones adversas del medio similar al género Haemonchus, pero con una prolificidad menor (DONALD, 1973) y un alargamiento del ciclo en las reinfestaciones como consecuencia de la formación de nódulos en la mucosa intestinal contentivos de larvas en hipobiosis (GRABER y PERROTIN, 1983). En el caso del género Cooperia, a pesar de su prolificidad (EUZEBY, 1981) y su resistencia a las condiciones adversas del ambiente (LEVINE, 1963), observó baja prevalencia y frecuencia, lo cual lleva a la necesidad de evaluar la susceptibilidad de los hospedadores en casos de reinfestaciones y en relación a la edad. Esto es válido también para el género Trichostrongylus, el cual tiene dos fases de vida libre muy resistentes: el huevo y la larva infestante (L3), pero con baja prolificidad (DONALD, 1973; LEVINE, 1963) y los resultados lo ubican como un integrante menor de la comunidad de parásitos de los bovinos adultos. La baja ubicación de T. discolor, puede explicarse ya que los huevos de este género son muy susceptibles a las inclemencias ambientales y sus hembras son poco prolíficas (EUZEBY, 1961). Estos resultados reflejan el efecto regulador de la inmunocompetencia de los hospedadores, ya que se trata de bovinos adultos sometidos durante su vida a infestaciones repetidas, lo cual favorece el desarrollo de una cierta resistencia que limita la incidencia y la importancia del parasitismo, aunado al efecto ambiental sobre las-formas de vida libre de los parásitos. En lo concerniente a la equitabilidad, MOLINARI (1989) considera que un buen índice para su cálculo es aquel que al ser multiplicado por el número de especies presentes en la muestra, produzca una adecuada representación de la diversidad en especies. En consecuencia dicho índice es una expresión del gradiente de igualdad entre las abundancias de las especies de una comunidad (BULLA, 1994), sin embargo, ecológicamente la abundancia no es necesariamente un buen indicador de la relevancia de una especie en la comunidad (POOLE, 1974), debido a que en muchas de ellas la proporción de especies "raras" o escasas es un componente importante de la equitabilidad, además de que las especies permiten distinguir entre comunidades y son muy sensibles a las perturbaciones ambientales (MEDINA y HUBER, 1992). Independientemente de la fórmula de cálculo utilizada, los valores de la diversidad y la equitabilidad obtenidos en esta investigación son bajos, aunque el índice de diversidad de BULLA (1994) resultó superior al de Shannon-Weaver, es oportuno señalar que ambos resultados no son comparables directamente, pues el primero se expresa en especies y el segundo en bits y sus valores observados previo a la aplicación de la fórmula correspondiente requieren de transformación logarítmica. Sin embargo, los resultados obtenidos mediante ambos índices de diversidad estuvieron por debajo de la riqueza específica y de la diversidad máxima reflejando la dominancia de pocas especies (H. similis, H. placei y M. digitatus). La aplicación de estos índices en parasitología resulta de interés, ya que permite la comparación de la biodiversidad parasitaria entre hospedadores de la misma especie bajo diferentes condiciones ambientales y pueden tener además utilidad en la selección del antihelmíntico más adecuado, dada la eficacia diferencial de muchos de estos quimioterápicos frente a diversas especies parásitas, tal como lo propusieron PINO et al. (1986). La comparación de los índices de diversidad, de equitabilidad y riqueza específica, antes y después de la aplicación del antihelmíntico, permite la evaluación del efecto perturbador del quimioterápico al interior de la comunidad parasitaria. CONCLUSIONES
SUMMARY By mean of the study of gastrointestinal tracts of70 cows comming from Municipality of Cacique de Manaure, Falcón state, Venezuela, the foUowing species of nematode were identified: Haemonchus similis, H. placei, Mecistocinus digitatus, Cooperia pectinata, C. punctata, Trichostrongylus axei, Trichuris discolor, Oesophagostomum radiatum, Agriostomum vryburgi, and Setaria cervi. Some ecological indices were calculated: Bulla diversity index: 4.13 species, Bulla equitability index: 0.412; Shannon-Weaver diversity index: 2.06 bits, Equitability: 0.62. H. similis, H. placei, M. digitatus and O. radiatum resulted the parasites with the highest values for the relative importance index, showing their condition of species more abundants and prevalents in the studied community of parasites. Key Words: Cows; nematodes; biodiversity; Bulla diversity index; Shannon-Weaver diversity index; evenness. BIBLIOGRAFÍA BULLA, L. 1994. An index of evenness and its associated sure. Oikos.70:167-l71. CLARK, C.. A. TUCKER and J. TURTON. 1971. Samplingtecnique for estimating roundworm burdens of sheep and cattle. experimental Parasitology.30:181-186. DAGET. J. 1979. Les modeles mathematiques en écologie. Masson, Paris. 172 pp. DONALD, A. 1973. Bionomics of the free-living stage stinal nematodes of sheep in relation to epidemiology. Proc. 19.university of Sydney. Australia. 105-ll9. ESCH. G.. T. HAZEN and J. AHO. 1977. Parasitism an K selection. In: Regulation of parasite population. Edit. G. Esch. Academ Press. Londres. 9-61. EUZEBY. J. 1981. Diagnostic experimental des helmintthoses animales.1. Eit. Informations Téchniques des services vétérinaires. de l' Agriculture. París. 349 pp. EUZEBY. J. 1961. Les maladies vermineuses des animaux doméstiques et leurincidences sur la pathologie humaine. Tomo I. Fascicule 1.vigot freres Editeurs. Paris. 473 pp. GENCHI, C. e F. FORNER. 1980. Incidenza delle strongilosi gastriche dei bovino in Provincia di Udine. Revista de Zootecnia e Veterinaria 2:86 -90. GEORGI, J. 1980. Parasitology for veterinarians. W.B. Sauders Co., Philadelphia. 460 pp. GIBBONS, L. 1979. Revision of the genus Haemonchus cobb, 1898 (Nematoda: Trichostrongylidae). Systematic Parasitology. 1:3-4. GIBBONS. L. 1981. Revision of the African species of the genus cooperia Ransom. 1907 (Nematoda. Trichostrongylidae), System .Parasitology. 2:219-252. GIBBONS, L. and F. KHALIL. 1982. Key for the identification of genera of the nematode family Trichostrongylidae Leiper 1912. Journal of Helminthology.56:185-233. GRABER, M. et C. PERROTIN. 1983. Helminthes et helminthoses des ruminants doméstiques d' Afrique Tropicale. Editions du Point Vétérinaire. Maisons Alfort. France. 378 pp. LEVINE, N. 1963. Weather , climate and bionomics of ruminants nematode larvae. Adv. Vet. Csi. 8:215-261. MacLEAN, J., D. LEWIS and P. HOLMES. 1987. The pathogenesis of benzimidazole resistant and benzimidazole susceptible strains of Trichostrongylus colubrifonnis in the mongolian gerbil (Meriones ungulatus ). Journal of Helminthology. 61:179-189. MEDINA, E. and o. HUBER.1992. The role of biodiversityin the function of savanna ecosystem. In: Solbrig, O., Van Emdem, H. and Van Oort, P. (Edits.). Biodiversity and global changes. Monograph. 8. International Union of Biological Sciences. París. 139-158. MOLINARI, J. 1989. A calibrated index for measurements of evenness. Oikos. 56:319-323. MORALES, G. y L. A. PINO. 1993. Biodiversidad y similaridad entre las comunidades de nematodos parásitos de rumiantes domésticos y salvajes. Acta Científica Venezolana. 44:285-291. PINKAS, L., S. OLIPHANT and I. IVERSON. 1971. Food habits of albacore, bluefin tuna and bonito in California waters. Calif. Dept. Fish & Game, Fish. Bullet. 152:105. PINO, L. A., G. MORALES, E. ALDANA, L. PERDOMO y E. MOLINA. 1986. Caracterizaci6n microecol6gica de los nematodos parásitos de ovinos de zonas áridas de Venezuela (Un nuevo criterio para el control). Rev. Ibérica de Parasitología. 46:395-401. POOLE, R. 1974. An introduction to quantitative ecology. Mc Graw Hill Inc. U.S.A. 532 pp. RANSOM,B 1911 The nematode parasitic in the alimentary tact of cattle, sheep and other r'uminants. Bulletin 127 of the U.S. Departement of Agriculture Washiogton 132 pp. SÁNCHEZ, J 1981 Mesoclimas de Venezuela FONAIAP, Caracas 34 pp |
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