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Agronomía Tropical 52(3):255-275.2002 EVALUACIÓN DE LA ESTABILIDAD DEL RENDIMIENTO DE VARIEDADES DE MAÍZ EN SIETE LOCALIDADES DE VENEZUELA Sol Medina*, Carlos Marín
R.**,Víctor Segovia**, Arnoldo Bejarano**, Zulay
Venero***,
Rafael Ascanio**** y Elsa Meléndez***** * Investigadora.
Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) RECIBIDO: Abril 05, 2002. |
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RESUMEN Fue diseñada una prueba con el objetivo de evaluar la estabilidad del rendimiento de siete variedades experimentales de maíz , zea mays L; proviniente de un programa de selección recurrente de familias de medios hermanos, donde se incluyeron siete variedades experimentales, junto a dos híbridos y tres variedades comerciales como testigos. Los ensayos se realizaron en siete áreas maiceras de Venezuela, durante el período de lluvias de 1993; con un diseño de bloques completos al azar y cuatro repeticiones, evaluándose el rendimiento en grano (kg parcela-1) ajustado al 12% de humedad, posteriormente transformado a t ha-1. Para el rendimiento se realizó un análisis de la varianza combinado a través de localidades detectándose diferencias altamente significativas para los efectos de: localidad, genotipo y la interacción genotipo por localidad y otro de estabilidad según el modelo AMMI (Additve main effects and multiplicative interactions, traducido como efectos aditivos principales e interacciones multiplicativas). La interacción genotipo por localidad evidenció un comportamiento diferencial entre las variedades y los híbridos. Las variedades Tuxpeño 1RC, Las Mercedes 90, La Máquina C3 Apure 1990, La Máquina C1, Apure 1988 y el Compuesto CENIAP 90, conformaron el grupo de materiales con mayor rendimiento y estabilidad (con valor del CP1, Componente Principal 1, cercano a cero 0). Los híbridos por el contrario, se mostraron menos estables en las condiciones ambientales seleccionadas en el año de evaluación. El híbrido CENIAP PB-8 presentó un rendimiento elevado (5,02 t ha-1) y un CP1 cercano a 1, mientras que en el híbrido CENIAP-81, fue bajo (4,33 t ha-1) y un CP1 negativo. Palabras Clave: Zea mays L.; componentes principales; interacción genotipo x localidad; interacción multiplicativa; modelo AMMI; efecto aditivo. INTRODUCCIÓN El objetivo principal de todo programa de mejoramiento, es el desarrollo de cultivares mejorados que posean características agronómicas, fisiológicas y morfológicas, superiores a los materiales originales, además de responder a las necesidades de los agricultores. Una vez generados los nuevos cultivares, es tarea del fitomejorador recopilar información sobre el desempeño de los mismos en diferentes localidades, con el objetivo de revisar el comportamiento de los nuevos materiales, a los fines de seleccionar los más promisorios. Las variaciones en las respuestas de los rendimientos de los diferentes genotipos, cuando son evaluados en diferentes ambientes, se conocen bajo el concepto clásico de interacción, la cual es parte del comportamiento del genotipo y confunde los diferentes valores de las medias observadas con respecto a los valores reales (Crossa, 1990). Su conocimiento es de suma importancia para el análisis de estabilidad. Allard y Bradshaw (1964) definieron la interacción genotipo x ambiente (IGA), como un efecto debido a una condición intrínseca de la planta donde se destacan dos factores importantes: amortiguamiento poblacional y capacidad de amortiguamiento de un genotipo de acuerdo con un "pool de genes". Evenson et al. (1978) definieron estabilidad como el comportamiento de un genotipo con respecto a aquellos factores del ambiente que varían de una localidad a otra, estableciendo que mientras más estable es un genotipo, menos sensitivo es su comportamiento a los cambios ambientales dentro de una determinada localidad, y cada genotipo alcanza su máximo comportamiento biológico en un ambiente particular que puede determinarse como óptimo. Por su parte, Laing (1978) definió la "estabilidad" como el comportamiento relativo de un cultivar (genotipo) ante las variaciones de las condiciones ambientales a través del transcurso del tiempo en cualquier localidad. Eberhart y Russell (1966) consideraron que los genotipos estables son aquellos que presentan una baja interacción con el ambiente en el cual se desarrollan. En cuanto a la base genética molecular de la estabilidad en el comportamiento de cultivares, se ha encontrado que el éxito en la selección de genotipos "estables" en diferentes ambientes, depende del grado en que dicha característica sea controlada por genes. Langer et al. (1978) mencionaron que el grado de control genético de la respuesta y la estabilidad del comportamiento de los cultivares a las variadas condiciones ambientales están relacionadas íntimamente. Diferentes autores han encontrado que la estabilidad de la producción en cultivos como cebada, maíz, trigo y cultivos forrajeros, entre otros, es heredable (Finlay y Wilkinson, 1963; Eberhart y Russell, 1966; Buccio- Alanis et al., 1969; Breese y Hayward, 1972; Ichii y Yamagata, 1975). De allí, que el conocimiento de los mecanismos que promueven la estabilidad en el rendimiento de las plantas, haya permitido el desarrollo de conceptos tales como "amortiguación individual" y "amortiguación poblacional" que intentan explicar el comportamiento de los genotipos en diferentes ambientes. Para el análisis de la estabilidad se han utilizado métodos como los propuestos por Eberhart y Russell (1966), Cruz et al. (1989) y últimamente el modelo AMMI (Zobel et al., 1988; Gauch y Zobel, 1989 y Crossa, 1990). Este último modelo, según Marín (1995) y Cabrera et al. (1997), es la combinación de una técnica estadística univariada, con una técnica estadística multivariada, donde se combina el modelo de Finlay y Wilkinson (1963), con el análisis por componentes principales (CP) para una variable en diferentes localidades (CP1) y resulta en un análisis de varianza del modelo AMMI, y en un gráfico de doble entrada ("biplot" CP1 vs. rendimiento). En Venezuela se aplicó por primera vez el modelo AMMI en las pruebas regionales de rendimiento de maíz (variedades e híbridos) realizadas por el FONAIAP en el año 1992; en esta oportunidad, se compararon tres parámetros de estabilidad: Bi correspondiente al modelo de Eberhart y Russell (1966), Bo, B1+B2 del modelo de Cruz et al. (1989) y CP1 correspondiente al modelo AMMI (Marín, 1995). Posteriormente, Cabrera et al. (1997) aplicaron el modelo AMMI para analizar la estabilidad del rendimiento en cultivares de maíz en las zonas productoras de los estados Portuguesa y Barinas. Para verificar los supuestos del análisis de los CP de la varianza total Cuadras (1991) enuncia: "Si consideramos los componentes principales CP1, CP2, ..., CPn, se deduce que sus varianzas son máximas y atienden a la relación s2(CP1)= l1 > s2 (CP2)= l1 > s 2(CPn)=l n donde ln' es el valor propio o raíz característica. Para probar que los primeros componentes son significativos y explican claramente la varianza total se verifica la hipótesis Vt = l1 + l2 + ... + ln; V1 >l2 > ... ll n, se estudia la distribución acumulativa del porcentaje de la varianza total (Vt) expresada desde n=2 hasta n=15, con número de componentes 1 < m < 6". Los objetivos de este trabajo fueron: i. Evaluar el comportamiento, en cuanto a rendimiento, de siete variedades experimentales de maíz, obtenidas de los programas de selección recurrente de familias de medios hermanos, conducidos en los estados Guárico, Apure y Yaracuy. ii. Analizar la estabilidad del rendimiento de siete variedades experimentales de maíz, evaluadas en siete localidades. iii. Obtener parámetros de estabilidad del rendimiento y patrones de respuestas de las variedades en las diferentes localidades evaluadas. MATERIALES Y MÉTODOS En el trabajo fueron evaluadas siete variedades experimentales de maíz, provenientes de programas de selección recurrente de familias de medios hermanos de las variedades CENIAP DMR, Tuxpeño 1RC y La Máquina, que a continuación se mencionan: Tuxpeño 1RC – Las Mercedes 90, Tuxpeño 1RC – Las Mercedes 90 – 2, CENIAP DMR – Chaguaramas 90, CENIAP DMR – Chaguaramas 90 – 2, Comp. CENIAP DMR – 90, La Máquina C3 Apure 1990 y La Máquina C1 Apure 1988; siendo incluidos además como testigos los híbridos CENIAP PB – 8 y CENIAP – 81 y las variedades comerciales CENIAP DMR, La Máquina del CENIAP y Tuxpeño Cogollero. En el Cuadro 1 se presenta la información referente a las características de origen, madurez, color del grano, textura, tipo de selección y criterio de selección de los materiales genéticos evaluados. El ensayo fue sembrado en siete localidades, ubicadas en los estados Aragua, Yaracuy, Guárico y Apure, durante el período de lluvias de 1993 y cuya información se presenta en el Cuadro 2. En cada localidad se realizó un diseño experimental de bloques completos al azar con cuatro repeticiones. La parcela experimental constó de dos hileras de 5 m de longitud, separadas a 0,75 m, para un área efectiva de 7,5 m2 y fue sembrada a 50 cm entre puntos, dejando dos plantas en cada punto.
Durante el desarrollo del cultivo se manejó agronómicamente de acuerdo a las recomendaciones técnicas para cada localidad. La variable considerada en este estudio fue el rendimiento de grano seco al 12% de humedad. A los fines de cumplir con los objetivos del trabajo, el análisis de estabilidad se practicó sobre el "rendimiento de grano seco" ajustado según la covariable número de plantas cosechadas por parcela y expresado en kg parcela-1; posteriormente, el rendimiento de grano seco fue transformado a t ha-1. Se realizó: a) un análisis individual de la varianza (previo ajuste del rendimiento con la covariable número de plantas cosechadas) por localidad, para determinar la variabilidad entre tratamientos; b) separación de medias según método de la mínima diferencia significativa (mds); c) un análisis combinado sobre la variable rendimiento (ajustado por covarianza) de dos factores 2k: localidades y tratamientos, según Le Clerg et al. (1962).
Donde:
En este caso, no se realizó la prueba de homogeneidad de la varianza del error, por cuanto para el modelo AMMI no es restrictivo, ya que este modelo genera los CP tomando en cuenta las medias de cada genotipo en las localidades evaluadas sin considerar las repeticiones (Crossa, 1990; Zobel et al., 1988). Una vez detectada la presencia de la interacción genotipo x localidad (IGL), se procedió al análisis de estabilidad utilizando el modelo AMMI (Gollob, 1968; Gabriel, 1978; Gauch, 1985), para lo cual también se incluyó el análisis de la varianza combinado, análisis por CP, regresión lineal de Finlay y Wilkinson (1963) y análisis de concurrencia según Tukey. El modelo estadístico (estructural) de efectos fijos para genotipos se presenta a continuación: n Yij = µ + gi + aj + S l k a ikyjk + Rij K= 1 Donde:
Este modelo genera un gráfico de doble representación (biplot), el cual muestra los efectos medios principales de genotipos y ambientes sobre el eje de las abscisas y el valor del CP1 para genotipos y ambientes sobre el eje de las ordenadas. Tanto los genotipos como los ambientes que aparecen sobre una línea (imaginaria) perpendicular al eje de las abscisas en el gráfico tienen medias similares e igualmente aquellos que se encuentren sobre una línea horizontal, paralelo al eje de las abscisas, tienen patrones de interacción similares. Genotipos o ambientes con valores CP1 grandes (positivos o negativos), poseen una alta interacción, así mismo aquellos con CP1 cercanos a cero tienen pequeñas interacciones. Genotipo y ambiente con CP1 del mismo signo, producen efectos de interacción positiva; así mismo, combinaciones del CP1 de signos opuestos tienen interacción específica negativa. RESULTADOS Y DISCUSIÓN El análisis de varianza realizado para las siete localidades evaluadas reveló alta significación estadística (P£0,01) para el efecto de genotipos en las localidades 1, 5 y 6 correspondientes a Santa Cruz, Maracay y Tucupido, significativas (P£0,05) para la localidad 2 (Est. Exp. Yaritagua) y no significativas para las localidades 3, 4 y 7, correspondientes a Biruaca, Biruaquita y El Rastro (Cuadro 3). El coeficiente de variación en las localidades evaluadas varió entre 9,56% y 38,54%, detectándose altos coeficientes de variación en las localidades 3, 4 y 7 (Biruaca, Biruaquita y El Rastro). Sin embargo, la condición heterocedástica de la muestra utilizada no es restrictiva del modelo estadístico a emplear para el análisis de estabilidad (Crossa, 1990). Las localidades Biruaca, Biruaquita y El Rastro, presentaron altos valores de coeficiente de variación debido a problemas de orden climatológico, lo cual repercutió negativamente sobre los resultados obtenidos. El análisis combinado a través de localidades para el rendimiento de grano, mostró alta significancia estadística (P£0,01), para los efectos de localidad, genotipo y la interacción genotipo x localidad (Cuadro 4). Esto justifica la realización del análisis respectivo de estabilidad (Finlay y Wilkinson,1963; Eberhart y Russell, 1966)
En el Cuadro 5 son presentadas las medias de rendimientos para cada uno de los cultivares evaluados, estableciéndose cuatro niveles de rendimientos de acuerdo a la separación de medias realizada. El primer grupo estuvo conformado por los genotipos: H. CENIAP PB-8, Comp. CENIAP 90, La Máquina C1 – Apure 1988, La Máquina C3 – Apure 1990, Tuxpeño 1RC - Las Mercedes 90 y Tuxpeño 1 RC- Las Mercedes 90-2, con rendimientos que superaron al testigo entre un 7,42% y un 29,33%. El segundo grupo de genotipos estuvo conformado por los cultivares: CENIAP DMR-Chaguaramas 90-2, CENIAP DMR (TA) y H. CENIAP 81, con rendimientos iguales o ligeramente inferiores al testigo, un tercer grupo de genotipos conformado por los cultivares: CENIAP DMR- Chaguaramas 90 y Tuxpeño Cogollero con rendimientos significativamente inferiores al testigo y un cuarto grupo conformado por La Máquina del CENIAP (TB), el cual resultó con el menor rendimiento general. El promedio de rendimiento de estos materiales a través de las localidades se ubicó en 4,58 t ha-1, con un coeficiente de variación de 19,24%.
En el caso de las localidades se pudieron establecer tres grupos de acuerdo a los rendimientos promedios alcanzados por los cultivares en cada una de ellas. El primer grupo estuvo conformado por la localidad de Santa Cruz, el segundo grupo quedo constituido por las localidades El Rastro, Tucupido, Biruaca y Maracay, y el tercer grupo quedo integrado por las localidades de Biruaquita y Estación Experimental Yaritagua. En estas dos últimas localidades, los rendimientos alcanzados por los materiales evaluados fueron los más bajos. En el Cuadro 6 es presentado el análisis de varianza donde se incluye el análisis de regresión lineal de Finlay y Wilkinson, observándose una alta significación estadística para los efectos de localidades, genotipo e interacción genotipo x localidad al nivel de P=0,01. Al descomponer los distintos efectos que participan en la interacción genotipo x localidad, se pudo observar que esta puede ser explicada mediante los efectos de regresión, y la regresión debida a localidades, pero no así por la regresión debida a genotipo, porque resultó no significativa. Sin embargo, también se encontró alta significación para el residual, lo cual avalaría el análisis de los resultados utilizando métodos o técnicas multivariadas, que a su vez permitirían extraer información contenida en el residual, coincidiendo con lo planteado por Crossa (1990)
El análisis de varianza para los CP de las desviaciones de la media general del rendimiento en grano, se presenta en el Cuadro 7. El CP1 recogió el 83,13% de la suma de cuadrados de la prueba, el CP2 el 9,82%, mientras que en el residual absorbió el 7,05% (significativamente inferior al residual de la regresión lineal), lo que indica, que el CP1 es suficientemente útil para explicar, la interacción genotipo x localidad de cada cultivar y cada localidad, coincidiendo con Cabrera et al. (1997) y Crossa (1990). El análisis de varianza del modelo AMMI se presenta en el Cuadro 8. Se encontraron diferencias altamente significativas (P<0,01) para localidad, genotipo e interacción genotipo x localidad. Dentro de la interacción, los efectos de los CP1 y CP2 resultaron con alta significación, no así el residual.
De acuerdo a este análisis el CP1 permite explicar el 60,99% de la interacción genotipo x localidad, constituyéndose en un parámetro válido para el estudio de la estabilidad del rendimiento de los cultivares evaluados en el presente trabajo. Marín (1995) mencionó valores de CP1 alrededor de 50% de la suma de cuadrados de la interacción genotipo x ambiente como satisfactorios para el empleo de este parámetro de estabilidad. Frontier (1976) considera que para probar que el primer componente es significativo y que explica claramente la varianza total para siete localidades, la varianza acumulada debe ser de 37,04%; por lo tanto, el valor de CP1 de 60,99% es suficientemente válido. En el Cuadro 9 se presenta la información correspondiente al CP1 y los rendimientos promedios de los 12 cultivares de maíz evaluados, así como también los pertenecientes a las siete localidades incluidas en el ensayo. Para los cultivares los valores de CP1 variaron entre –1,99650 y 0,86169 y para las localidades entre -0,99796 y 1,36446.
Esta información conjuntamente con los rendimientos, permitió generar el gráfico de doble representación (biplot), el cual muestra los efectos medios principales (rendimiento) sobre la abscisa y el valor CP1 sobre la ordenada (ver Figura). El gráfico de doble enrada permitió detectar que los genotipos con mayores rendimientos (por encima de la media) y con baja interacción genotipo x localidad (CP1 con valores cercanos a 0) fueron: el Comp. CENIAP 90 (G5), La Máquina C1, Apure 1998 (G7), La Máquina C3, Apure 1990 (G6), y Tuxpeño Las Mercedes 90 (G1), catalogándose como materiales estables. De la misma manera la localidad Santa Cruz (L1) se caracterizó como un ambiente de altos rendimientos. Los cultivares con baja interacción genotipo x localidad y rendimientos inferiores a la media general fueron: CENIAP DMR (G10), CENIAP DMR–Chaguaramas 90 (G4) y Tuxpeño Cogollero (G9). Los cultivares La Máquina del CENIAP (G8) y CENIAP 81 (G12) presentaron bajos rendimientos y alta interacción genotipo x localidad. El híbrido CENIAP PB-8 presentó el rendimiento más alto, pero con interacción genotipo x localidad superiores a 0.
De acuerdo a Zobel et al. (1988), genotipos o ambientes con valores CP1 grandes (positivos o negativos) poseen alta interacción, así como aquellos con CP1 cercanos a cero tienen pequeña interacción. Así mismo, genotipos y ambientes con CP1 del mismo signo, producen efectos de interacción específica positiva y combinaciones de CP1 de signos opuestos tienen interacción específica negativa. El comportamiento presentado por La Máquina del CENIAP y CENIAP DMR en este estudio se corresponden con los presentados por Marín (1995) utilizando la misma técnica para el análisis de la estabilidad, lo cual permite destacar las bondades tanto del método como de los cultivares señalados. Las localidades Santa Cruz y Tucupido presentaron alta interacción con gnotipos cuyo CP1 fue de signo positivo, mientras que las localidades Biruaca y El Rastro presentaron también alta interacción, pero con genotipos cuyo CP1 fue de signo negativo. En general, las variedades de maíz se ubicron dentro de la banda de estabilidad predefinida en el gráfico, diferenciándose en función del rendimiento promedio alcanzado en las distintas localidades. Por el contrario, los híbridos mostraron un comportamiento menos estable que las variedades en las condiciones ambientales seleccionadas durante el año de evaluación. El híbrido CENIAP PB-8 presentó un rendimiento elevado y un CP1 cercano a 1, mientras que el híbrido CENIAP–81, mostró un rendimiento por debajo de la media (6,50 kg parcela-1) y un CP1 igual a -1,41151.
Allard y Bradshaw (1964) introdujeron el concepto de "amortiguación individual" por el cual cada miembro de una población genéticamente homogénea, sea homocigota como las líneas puras o heterocigotas como los híbridos F1, puede adaptarse a un rango de ambientes. Así mismo, mencionaron la existencia de un segundo mecanismo de estabilización en el rendimiento, en poblaciones genéticamente heterogéneas, explicable por la presencia de una gran cantidad de genotipos diferentes, pudiendo cada uno estar adaptado a diferentes condiciones ambientales. Este mecanismo podría explicar el comportamiento observado en las variedades e híbridos evaluados en este estudio. El método de análisis emplado también permitió detectar patrones de comportamiento entre los genotipos evaluados, agrupándolos de acuerdo a la similitud en la base genética de la cual provienen. Así encontramos un primer grupo conformado por las variedades CENIAP DMR Chaguaramas 90, CENIAP DMR Chaguaramas 90-2 y CENIAP DMR; un segundo grupo conformado por Tuxpeño 1RC- Las Mercedes 90 y Tuxpeño 1RC- Las Mercedes 90-2, y un tercer grupo constituido por La Máquina C3, Apure 1990 y La Máquina C1, Apure 1988. En el Cuadro 1 se presentaron los orígenes de los genotipos utilizados; así como, la metodología empleada por su selección. Los grupos de genotipos se asociaron en función de su origen. Cabe destacar que las selecciones de CENIAP DMR fueron realizadas en el estado Guárico, así como también las anteriores de Tuxpeño Cogollero, las selecciones en La Máquina fueron realizadas en el estado Apure, de tal manera que el origen genético, la metodología de selección y los factores del ambiente de selección, pudieron estar condicionando la asociación de los genotipos en los grupos antes mencionados. SUMMARY In order to evaluate yield stability of seven varieties of maize, obtained from a recurrent selection of a sib program, a test was designed which included seven experimental varieties, as well as two hybrids and three commercial varieties used as control. Seven tests were made in the same number of locations found in Venezuela maize areas, during the rainy period of 1993. A randomized complete block design was used with four replications. Grain yield (kg plot-1) adjusted to 12% humidity was evaluated and transformed to t ha-1. For the evaluation of yield, an analysis of combined variance through the localities and an analysis of stability was performed according to the AMMI (additive main effects and multiplicative interactions) model. Through the analysis of the combined variance it was possible to detect high significant differences for the effects: locations, genotypes and interactions genotype by location. The study of the interaction genotype by location provided different patterns of responses between varieties and hybrids. Tuxpeño 1RC, Mercedes 90, Máquina C3 Apure 1990, Máquina C1 Apure 1988 and Compound CENIAP 90, conformed the group of varieties with higher profits and stability (Principal component 1, PC1 value close to 0). Hybrids, on the other hand showed a lower stability in the environmental conditions selected during the evaluation year. Hybrid CENIAP PB-8 reached a high yield (5, 02 t ha-1) and PC1 close to 1, where as hybrid CENIAP-81 presented low yields (4, 33 t ha-1) and a negative PC1. Key Words: Principal components; genotype by locality interaction; multiplicative interaction; AMMI model; additive effect. BIBLIOGRAFÍA ALLARD, R. W. and A. D. BRADSHAW. 1964. Implications of genotype-environment interactions in applied plant breeding. Crop Sci. 4:503-507. BEJARANO, A., V. SEGOVIA, H. MORENO y J. LLAVANERAS. 1980. Comportamiento del compuesto de maíz CENIAP-DMR. 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