^{Agronomía Tropical. 35(1-3): 139-165.1985}

SOBRE EL STATUS TAXONOMICO DE LAS ENTIDADES MALEZAS DEL GENERO Sorghum 
(L.) Moench EN VENEZUELA. I. LA MALEZA 'FALSO JOHNSON'¹

^INTRODUCCION

^{A lo largo de la historia de la taxonomía del género Sorghum, se ha llegado a aceptar como funcional las secciones Eusorghum y Parasorghum de SNOWDEN (38, 39), pero no existe en cambio consenso entre los especialistas en cuanto a la clasificación de las diferentes entidades de la sección Eusorghum, la cual comprende al 'Falso Johnson'. Las diferentes posiciones involucradas pueden resumirse en dos extremes: una más antigua que consideraba todas las entidades de Sorghum que se iban describiendo como especies separadas, posición ésta que se mantuvo desde LINNAEUS (28), hasta STEUDEL (40), y otra integracionista que surge con ALEFELD (1) y es desarrollada por HACKEL (18).}

^{ALEFELD (1) ideó el sistema de subordinar todos los sorgos cultivados como variedades de una especie: Andropogon sorghum. HACKEL (18) amplió dicho sistema al incluir en el mismo los sorgos silvestres y propuso adoptar dos denominaciones subespecíficas: A. sorghum ssp halepense para las silvestres y A. Sorghum ssp sativas, para las cultivadas. También KOERNICKE (25) elaboró una clasificación semejante a la de HACKEL.}

^{Posteriormente se han realizado estudios monográficos del género limitados a la sección Eusorghum de SNOWDEN, o a subsecciones o series de la misma, las cuales interesan porque incluyen a la entidad 'Falso Johnson' y a otras muy afines a allá. Cabe citar a PIPER (34) quien estudió sobre todo a los sorgos cultivados en USA, tanto en poblaciones naturales como en material de herbario y extendió los estudios al material depositado en Kew y en Berlín. Como resultado de ello, adoptó una posición más o menos intermedia al considerar 11 subespecies de A. sorghum y ó subespecies de A. halepensis.}

^{STAPF (37) discutió las clasificaciones de HACKEL, KOERNlCKE y PIPER, enfatizando la necesidad de reconocer unidades más pequeñas y con ese criterio describió todas las entidades silvestres y cultivadas conocidas por él. Creó la sección Eusorghum Stapf donde incluye 27 especies, separando de éstas, por clave, a S. versicolor, S. purpureo-sericeum y S. dimidiatum, caracterizadas por canículas con ramas primarias simples, racimos terminales y vainas de los nudos superiores largo-barbadas.}

^{El trabajo taxonómico con criterio morfológico más complete, basado en material de herbario, es el de SNOWDEN (38, 39), quien adopta la denominación Eusorghum de Stapf pero pasa S. versicolor, S. purpureo-sericeum y S. dimiduatum a una sección aparte, Parasorghum, cuyas especies poseen un número cromosómico 2n = 10, a diferencia de las de la sección Eusorghum subsección Arundinacea que tienen 2n = 20 (KARPER y CHRISHOLM, 24; GARBER, 13).}

^{SNOWDEN contempla para la sección Eusorghum 31 especies cultivadas anuales (subsección Arundinacea, serie Saliva); 17 especies silvestres anuales y/o perennes (subsección Arundinacea, serie Spontanea) y 4 especies silvestres rizomatosas perennes (subsección Halepensia), lo cual hace un total de 54 entidades.}

^{Posteriormente DE WET et al. (5, 6, 7, 8, 9), en una serie de trabajos basados en los resultados y consideraciones de KARPER y CHRISHOLM (24), GARBER (13, 14, 15, 16), CELARIER (2, 3), DOGGET (10), LIANG y CASADY (27), replantean la monoespecificidad de los complejos cultivados y semisilvestres, al considerarlos como un solo conjunto con el nombre de Sorghum bicolor (L.) Moench y acoger, aparentemente, la clasificación de GARBER (14) y CELARIER (2) la cual subdivide el género Sorghum en cinco secciones: Chaetosorghum, Heterosorghum, Parasorghum y Stiposorghum, que comprenden las especies verdaderamente silvestres y Sorghum. En este último, DE WET contempla tres especies, dos perennes rizomatosas, de la subsección Halepensia Snowden y una anual, S. bicolor (L.) Moench, de la subsección Arundinacea Snowden, con taxones cultivados, silvestres y malezosos.}

^{De la serie Spontanea de Snowden, DE WET diferencia cuatro especies "snowdenianas" como híbridos estables entre los sorgos cultivados y miembros del complejo Spontanea: S. elliotii, S. hewisonii, S. niloticum y S. sudanense. El resto de los taxones "snowdenianos" los agrupa en las variedades" aethiopicum, arundinaceum, verticilliflorum y virgatum, para lo cual ha tenido que asimilar las faltantes a algunas de las "variedades" nombradas o a híbridos entre las mismas (Cuadro 1).}

^{Las nueve especies "snowdenianas" restantes se distribuirían entre las "variedades" anteriores, de la siguiente forma:}

^{Además de los investigadores antes mencionados , han tenido que ver también con la taxonomía del complejo Sorghum, en relación con el problema planteado, KARPER y CHRISHOLM (24) quienes estudiaron el número cromosómico y realizaron experiencias de hibridación. Ellos sostienen la separación del género en al menos tres especies: S. halepensis, S. vulgare y S. versicolor, y agregan que se justifica la subdivisión de S. vulgare en varias subespecies cuando hay marcadas diferencias morfológicas.}

^{GARBER (14, 15, 16), subdividió a Sorghum en seis subgéneros, contemplando entre ellos a Eusorghum como correspondiente con la sección Eusorghum Snowden. El número cromosómico básico dentro del género Sorghum de GARBER es 5, el cual se encuentra en sus subgéneros Parasorghum y Stiposorghum, los cuales a su vez tienen miembros tetra y hexaploides. El número haploide de su Eusorghum es 10, con miembros diploides y tetraploides, y el número haploide de Chaetosorghum y Heterosorghum es 20.}

^{DOGGET (10, 11) considera a toda la sección Arundinacea Snowden como una especie compleja, modificándose por introgresión con los varias tipos cultivados y quizás con S. halepense, y agrega que por esa vía está sometida a un proceso de especiación o especiaciones. Mantiene que no hay argumento serio que impida reconocer que los sorgos silvestres y cultivados difieren a nivel específico, como lo demostrarían los estudios de índice de hibridación en Africa Oriental, donde se tiene una impresión básica de tres poblaciones distintas que dichos estudios corroboran y además que el cultivo de algunos híbridos naturales, que parecían ser verdaderos antecesores intermedios, mostraron esterilidad en F3, lo cual es indicación de alguna ruptura genética en el cruce.}

^{LIANG y CASADY (27), estudiaron 22 caracteres para 21 especies "snowdenianas" de la subsección Arundinacea, series Saliva y Spontanea, a fin de observer el o los patrones de variación morfológica y pudieron agruparlas en tres series, la primera correspondiendo con la serie Saliva Snowden, la segunda correspondiendo con la serie Spontanea Snowden y la tercera constituida solo por S. aethiopicum, no correspondiendo con ninguna de las anteriores, pero sí con características intermedias, por lo cual la consideran probablemente híbrida. Señalan que los datos no responden la pregunta de si las especies "snowdenianas" son especies, subespepecies o razas, respuesta' que debería descansar sobre estudios genéticos y citogenéticos más cuidadosos. Concluyen que quizás las entidades estudiadas sean "especies morfológicas" o grupos de individuos que se semejan entre sí en la mayoría de sus caracteres visibles, y que se debe estar consciente que las especies no son unidades estáticas sine estadios en el proceso de divergencia evolutiva, así como del hecho de que la interferencia del hombre con los habitats puede conducir concebiblemente a la eventual obliteración de la separación de las especies.}

^{MURTY et al. (33), estudiando la colección mundial de Eusorghum Snowden que contiene más de 10 00.0 entradas, manifiestan que no pudieron agruparlas de manera claramente definida, pero que no obstante, usando diversos tipos de análisis, llegaron a obtener nueve categorías principales a las cuales asignaron rango específico JAKUSHEVSKY (23), reduce a nueve las especies "snowdenianas" de Sorghum.}

^{En lo que atañe a la investigación taxonómica en Venezuela, aparecida en la literatura especializada, el primer señalamiento de un taxon, hay día ubicado en Sorghum, lo hace KUNTH (26) bajo el nombre de Andropogon decolorans, el cual ya había sido descrito como Holcus decolorans por WILLDENOW (41) y fue transferido a Sorghum por ROEMER y SCHULTES (36). Todos los nombres citados han pasado a la sinonimia. A este respecto, SNOWDEN (39) hizo una revisión de los mismos y señala que HACKEL (18) los ha incluido en su Andropogon sorghum var. effusus, el cual a su vez es sinónimo de S. arundinaceum (Desv.) Stapf, pero advierte que es evidente que HACKEL trató como A. Sorghum var. effusus a más de un taxon, entre ellos, S. macrochaeta, S. arundinaceum y probablemente S. verticilliflorum.}

^{ERNST (12) señaló la presencia de cultivos escasos de " sorgo escobero de panoja muy desparramada", los cuales incluye dentro de Sorghum vualgare. LUCES (29) hace mención de S. decolorans para señalar que no obstante ser tan común en Brasil, no se le ha vuelto a encontrar en Venezuela.}

^{En un trabajo sobre malezas PRIETO (35), proporciona una descripción e ilustración de la planta, con el nombre de Sorghum arundinaceum Stapf.}

^{Una revisión de las muestras actualmente existentes en los herbarios VEN. y MY. permite señalar que gran parte de las mismas se encuentran denominadas como Sorghum bicolor var. arundinaceum, acogiéndose a la terminología de DE WET. Cabe señalar que en la literatura científica no agrostológica como es la fitopatológica y malezológica, la planta aparece citada unas veces como S. arundinaceum y otras como S. verticilliflorum (MALAGUTI, 30, 31, 32).}

^{De lo expuesto se concluye la necesidad que existe de dilucidar tanto el rango como la denominación correcta de una entidad vegetal muy perjudicial, pues es infestante de campos de producción de semillas al cruzarse con la línea androestéril utilizada para tal fin Agregase a ello el ser hospedadora de plagas y patógenos que afectan grandemente al sorgo granífero en la medida en que se extiendan las áreas cultivadas, principalmente de sorgos graneros, arroz, caña de azúcar y pastos.}

^{MATERIALES Y METODOS}

^{Se utilizaron exsicatas y muestras vegetales frescas de 'Falso Johnson', provenientes de diferentes zonas del país y muestras de plantas cultivadas expresamente. Para su observación se usó lupa estereoscópica con lente Zoom de hasta 25x, glicerina, agudas de disección, etc. Para los cultivos se utilizó el área de Flora Biológica del Jardín Botánico Universitario Maracay, la cual dispone de canteros a cielo abierto que permiten el estudio en condiciones subóptimas semicontroladas.}

^{El material de herbario revisado proviene del MY., enriquecido con las muestras tomadas expresamente. Se añadió pocas muestras disponibles en VEN., ya que la mayoría de las mismas se encontraban en el exterior en calidad de préstamo.}

^{Se confrontó el material vegetal de herbario con la literatura pertinente y, en especial, con las obras monográficas de STAPF (37), SNOWDEN (39),, DE WET et al. (ó, 7), lo que resultó insuficiente para arribar a una conclusión. Además se examinó más de 150 ejemplares provenientes de poblaciones naturales y poblaciones cultivadas con la finalidad de aumentar la información sobre su distribución geográfica en el país, su rango habitacional, la posible plasticidad fenotípica asociada al rango habitacional y estabilidad morfológica de las poblaciones y visualizar posibles poblaciones o individuos híbridos de 'Falso Johnson', intentando detector al otro progenitor y grado de ocurrencia, fructificación y viabilidad de las posibles progenies de los híbridos.}

^{Para ello se procedió a la elaboración detallada de una descripción morfológico-agronómica, considerada representativo de la entidad 'Falso Johnson', así como al reintento de identificación de la entidad según clasificaciones de STAPF (37), SNOWDEN (39) y DE WET (6, 7).}

^{Para cubrir estos objetivos se procedió a aumentar el muestreo de la entidad en el país, mediante un registro de datos sistematizados que tomara en cuenta caracteres morfológicos "snowdenianos" y no "snowdenianos" y caracteres agroecológicos. Así mismo, se obtuvieron propágulos de individuos-promedio considerados representativos de las poblaciones típicas, con fines de siembra tanto en condiciones subóptimas de luz, agua, nutrimentos y sin competencia, como en condiciones de déficit hídrico.}

^{Por otra parte, se hicieron no sólo observaciones sistematizadas de campo de posibles híbridos y de su grado de ocurrencia, sine que éstos se cultivaron para observer la generación siguiente; igualmente, se procedió a probar la posible hibridación, bajo condiciones de cultivo, entre S. bicolor ssp. bicolor macho estéril ATX.399 y la entidad 'Falso Johnson', para observer la variabilidad morfológica en muestras de 30 individuos, así como también la viabilidad de los mismos.}

^RESULTADOS

^{Las observaciones sobre distribución permiten afirmar que el 'Falso Johnson' ha sido señalado en casi todas las entidades político-territoriales del país, exceptuando quizás el estado Nueva Esparta (HOYOS, 21) y las Dependencias Federales del Caribe (Islas). No obstante predominar en pisos bajos, ha sido colectado desde el nivel del mar hasta los 1 300 m, en Boconó, estado Trujillo. En cuanto a su distribución por tipos de vegetación, se han registrado enclaves en espinares degradados (Quíbor, estado Lara), pasando por selvas deciduas, semideciduas y en galería, hasta selvas macrotérmicas siempre verdes intervenidas (oeste del lago de Maracaibo, estado Zulia y San Carlos de Río Negro, Territorio Federal Amazonas), regularmente en lugares perturbados abiertos, ya como áreas cultivadas o sucesionales, y casi siempre sobre formas de relieve plano: planicies, terrazas fluviales, etc}

^{En referencia al rango habitacional, se comporta generalmente como heliófita, lo cual se traduce en la configuración del biotipo: macolla cilíndrico-obcónica o abierta con hojas verde-amarillas y en ángulo abierto, aun cuando puede llegar a comportarse como hemiesciófila; y como invasora, ya que en los últimos 23 años se ha extendido a casi todo el territorio nacional. Respecto a las condiciones hídricas, se le ha hallado en suelos desde condiciones de saturación hasta secos y excepcionalmente muy secos, siendo lo más frecuente encontrarla en condiciones subhúmedas a húmedas, de textura franco-arenosa hasta arcillosa, pero es más común observarla en suelos francos de alto fertilidad.}

^{La expresión morfológica es en general constante, si se exceptúan los extremos de insuficiencia lumínica, hídrica y nutricional que afectan al fenotipo disminuyendo el porte, el grado de macollamiento y/o el llenado de espiguillas; en el último case repercutiendo sobre la forma de la inflorescencia que aparece con raquis y ramas más bien rectas, semiaplicadas o aplicadas y no arqueadas o ascendenteflexuosas como es común. Por el contrario, en condiciones de cultivo con plena exposición solar, balance hídrico favorable, alto fertilidad y carencia de competencia, se llegó a observer porte de hasta 2,20-2,40 m, con inflorescencia de 40 x 35 cm y hasta 50 macollos basales.}

^{No llegó a observarse verdaderas poblaciones de híbridos entre 'Falso Johnson' y entidades afines. Esporádicamente se apreciaron individuos aislados, morfológicamente diferentes (híbridos naturales F1?), generalmente cercanos a sitios de cultivo de sorgos graneros y cuyas características se presentan resumidas en el Cuadro 2.}

^{Los caracteres exhibidos por los posibles híbridos F, permiten conjeturar que en los mismos están presentes tanto el vigor híbrido (porte, dimensiones de panículas, longitud de láminas, etc.), como posibles caracteres intermedios entre 'Falso Johnson' y Sorghum bicolor ssp. bicolor (densidad de macollamiento, anchura de láminas, densidad de panículas y con ésta el número de nudos por inflorescencia y por verticilio, además, ancho de espiguillas, caducidad de las mismas, etc.).}

^{Son también visibles caracteres más próximos a uno u otro posible progenitor; de cultivares graneros se observe el grosor de tallos, color y ancho de hojas, raquis erecto, raquis y ramas de la inflorescencia rígidos, verticilación o subverticilación de las ramas de la panicula y del 'Falso Johnson', longitud de espiguillas sésiles y parcialmente forma, longitud de las glumas y consiguiente superposición de las mismas hasta el ápice.}

^{Es necesario resaltar la muy baja proporción de espiguillas fértiles encontradas, lo cual explicaría en parte que sea casi excepcional hallar descendientes de éstos en condiciones de campo.}

^{La progenie obtenida del híbrido anterior (posible F2 ) en condiciones de cultivo resultó ser heterogénea (Cuadro 3), aun cuando la mayoría de los individuos fueron similares en conjunto, a primera vista, al 'Falso Johnson'. La semejanza al 'Falso Johnson' se debió primordialmente al porte, forma de la macolla cilindroobcónica con ramificaciones en los nudos superiores no enraizados, entre 2-5 por individuo, alto densidad de macollamiento y alga de la forma de la inflorescencia (raquis a veces alga flexuoso y ramificaciones de la inflorescencia flexuosas) Un examen más atento, sin embargo, revela diferencias importantes en cuanto al diámetro del tallo, dimensiones y color de hojas, longitud de raquis y de ramificaciones de la inflorescencia, número de nudos/inflorescencia, tipo de ramificación de la inflorescencia, número de ramas/verticilo Es importante señalar que no se encontraron espiguillas llenas debido a la atrofia o crecimiento rudimentario del androceo y/o gineceo y más aún, a que en algunas inflorescencias las espiguillas no alcanzaban el crecimiento normal.}

^{La posibilidad de cruce entre 'Falso Johnson' y S. bicolor ssp. bicolor se comprobó con la progenie homogénea obtenida a partir del cruce 'Falso Johnson' x cultivar macho estéril ATX.399 (Cuadro 4). Los resultados muestran un escaso vigor híbrido expresado en un porte y longitud de láminas ligeramente superior a ambos padres. Como caracteres intermedios se encontró: densidad de macollamiento, diámetro de tallos, anchura de láminas, grosor del raquis y ramas de la inflorescencia, densidad, longitud y número de ramas por verticilo de la inflorescencia; como caracteres próximos al macho estéril: forma de la macolla, número de nudos/inflorescencia, verticilación y subverticilación, ¿espiguillas más o menos persistentes?. Como caracteres próximos al 'Falso Johnson': color de las láminas, dimensiones de la panícula, dimensiones de la espiguilla (aun cuando la anchura es ligeramente mayor), superposición de las glumas hasta el ápice. En este híbrido no se encontraron espiguillas llenas observándo se , en general, aborto de dos anteras, la única presente inclusa y vacía; el gineceo por lo general normal pero no fecundado, y a veces ovario y estigmas rudimentarios o atrofiados. Lo anterior demuestra que el híbrido es estéril, factible de propagarse sólo por estacas.}

^DESCRIPCION

^{Planta anual, desde 412 meses según las condiciones de crecimiento. Porte desde 0,80-2,20 (2,40) m. Los individuos más frecuentes (malezas arvenses o marginales a los cultivos) alcanzan 1,20-1,80 m. Macollamiento monocaule (raro) por extreme deficiencia lumínica, a multicaule con hasta 20 macollos basales en condiciones dásicas, pudiendo llegar a 30-50 en condiciones de cultivo. Diámetro basal, 3-6 (- 10) cm, forma geniculado-ascendente en condiciones muy favorables de luz, en general cilindro-obcónica hasta erecta y cilíndrica en condiciones de alto competencia.}

^{Sistema radical subterráneo abundante, profundo y de raíces gruesas. Raíces fúlcreas presentes, pudiendo llegar a ser absorbentes. Tallos, 5-7 mm de (, normalmente ramificados. Hojas del macollo principal de 11-16, normalmente 4-6 (-8). Vainas desde 10-22 x 2 cm; las inferiores sobrepasando en longitud al entrenudo respectivo y las superiores sobrepasadas por los entrenudos; vainas prepedunculares y pedunculares muy grandes, las últimas 36-45 cm de largo; pilosas en la vecindad de la lígula, de color verde-claro excepto en los extremes, blanco-perladas internamente. Lígulas membranosas ancho-corto-triangulares, 2 mm de ancho máximo, microciliadas externamente. Láminas fasciarias sensu stricto (largo: ancho = 12 ó más), con dimensiones de 30-50(-60)x 2-3(-3,2) cm, en general de color verde-amarillento y excepcionalmente alga oscuro en condiciones de alto fertilidad y/o semisombra. Base breviauriculada y equilátera, vena media blanca de 2 mm o menos; posición con respecto al eje, variable con ]a edad: agudas cuando adultas y obtusas en fase senescente; pulimento opaco, indumento desnudo, pubescencia glabra, nervación principal alga prominente por el haz, con más o menos 16-18 nervios; mancheo por enfermedades, escaso o excepcionalmente abundante.}

^{Inflorescencias emergentes dispuestas en panículas laxas a muy laxas, conformando pirámides inequilateras de ápice incurvo, la cual varía con la edad; cuan}