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Agronomía Tropical 26(3): 215-227. 1976 ESTUDIO DE LA COMPETENCIA ALIMENTICIA DE LOS HERBIVOROS MAYORES
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INTRODUCCION Con el perfeccionamiento de las técnicas microscópicas y estadísticas para el estudio de la epidermis de las especies forrajeras ingeridas por los herbívoros es posible en la actualidad conocer cualitativamente las dietas que estos ingieren (5, 22) . También es factible conocerlas cuantitativamente (21). Así se puede estudiar con cierta precisión las dietas de los herbívoros en condiciones naturales y por ello se estudiaron las de los cuatro herbívoros más importantes del ecosistema pastizal natural del llano inundable en el Alto Apure de Venezuela (Hato El Frío). Las especies animales fueron bovinos (Bos sp) caballos (Equs equs) como animales domésticos introducidos y de la fauna silvestre autóctona el chigüire (Hydrochoerus hydrochaeris) y el venado (Odoceilus virginiamus gymnotis). La técnica está basada en el hecho de que la epidermis de los forrajes conserve después de transitar por el tracto digestivo de los animales las huellas del tejido palizádico adyacente, siendo estas últimas características de cada especie vegetal; las gramíneas fueron las que evolutivamente adquirieron el mayor grado de diferenciación según PRAT (19); además ayudados por las características de los estomas, los trichomas y el espesor de la pared celular, permite una precise identificación botánica de las especies consumidas por los herbívoros según MARTIN (15). El examen microscópico de los remanentes cuticulares de los forrajes presentes en Las heces permiten determinar los componentes de la dieta ingerida por el animal; más precise aún, después de los estudios de SPARKS y MALECHEK (21) y FREE, HANSEN y SIMS (10), se pueden determinar los porcentajes de peso seco de cada especie forrajera que consume cada herbívoro. Con las frecuencias de cada especie forrajera presente en la dieta en las diferentes especies animales puede estudiarse la competencia alimenticia que existe entre ellos para una determinada producción primaria. Para esta comparación puede utilizarse la simple correlación, como lo hizo HOOVER y NAGY (13) . También puede utilizarse el índice de similaridad de WATT (23), que no es más que una modificación de la desviación standard de IVIEV, para las densidades alimenticias y el índice de superposición de HORN (14), modificación ventajosa del de MORTSTTA (17) . MATERIALES Y METODOS Se utilizó el método microscópico de BAUMGARTNER y MARTIN (2 ) que actualmente utiliza el International Biological Program de Colorado (11). Previamente se realizó un catálogo o patrones de cada especie vegetal existente en la zona de estudio, Ia cual ya había sido levantada en sus aspectos botánicos por RAMIA (20). Esto nos permitió ir más rápidamente y elaborar los patrones de comparación (7) y su comprobación (6). Este estudio comprende la recolección de muestras de heces cada 4 mesas durante 2 años consecutivos. Sólo se reportan en este trabajo los resultados referentes al primer muestreo realizado a la salida de aguas de diciembre de 1972. Las muestras de heces, después de secadas y molidas, fueron montadas según la técnica CAVENDER y HANSEN (4) . A cada una de las places de cada muestra se les efectuaron 20 observaciones en el microscopio a 125 aumentos, lo que hace un número de observaciones de: 4.568 observaciones para chigüires; 3.792 observaciones para bovinos; 2 .000 observaciones para equinos; y 1.800 observaciones para venados, para un total de 12.160 Total observaciones microscópicas. Los datos obtenidos en las observaciones microscópicas fueron convertidos en frecuencias y luego en densidades, utilizando la tabla de FRACKER y BRISCHLE (9). La densidad de las diferentes partículas identificadas por observación fueron convertidas en densidades relativas para poder así estimar, según FREE et al (10), el porcentaje de peso seco de cada especie en la mezcla ingerida. El coeficiente de disimilaridad utilizado fue el de HANSEN et al ( 12 ). Dado el alto grado de semejanza de los resultados del índice de HORN (14), se consideró de poco interés reportarlos. Sólo nos pareció plausible la comparación a través de la correlación que utilizó HOOVER et al (13), pares es el sistema más familiar a los investigadores actualmente. RESULTADOS En el Cuadro 1 están consignados los resultados promedio por especie animal de las frecuencias relativas de cada especie forrajera consumida y en el Cuadro 1 bis los resultados expresados en densidad relativa que multiplicados por 100 nos dan la proporción de los pesos secos de cada especie vegetal consumida por los diferentes animales, por lo cual se reporta directamente la proporción de cada forrajera consumida del peso total seco ingerido
Analizando las frecuencias relativas de cada especie animal según los forrajes de las diferentes unidades fisiográficas, Estero, Bajío, Banco y Selva de Galería, siguiendo el análisis botánico realizado por RAMTA (20 ), tendremos. ESTERO: (Hymenachne amplexicaulis, Leersia hexandra, Panicum dichotomiflorum, Oryza perennis, Luziola sp y las Ciperaceas. BAJIO: Paratheria prostata, Panicum laxum, Panicum junceum, Panicum zizanioides, Eragrostis acutiflora y Paspalum orbiculatum. BANCO: Sporobolus indicus, Axonopus sp, Setaria geniculata y Paspalum chaffanjonii. SELVA DE GALERIA: Principalmente las dicotiledoneas. En el Cuadro 2 se presenta la información del peso total de las especies consumidas por los herbívoros según las unidades fisiográficas.
En las figures 1, 2 y 3, en forma de histograma de comparación por especie vegetal, pueden observarse más detalladamente las frecuencias de consume de cada especie animal para cada unidad fisiográfica.
En el Cuadro 3 pueden observarse los resultados de competencia comparando las densidades relativas para cada especie animal de los diferentes forrajes consumidos. Igualmente se procedió con las frecuencias relativas para obtener los dotes que se consignan en el Cuadro 4 pero utilizando los coeficientes de correlación. En la figure 4 puede observarse la proporción en el sistema ecológico analizado de las diferentes unidades fisiográficas.
DISCUSION Los índices de disimilaridad expresan mejor que los coeficientes de correlación la competencia por la dieta forrajera de las diferentes especies. Discutiremos por unidad fisiográfica las frecuencias relativas en que aparecen las especies forrajeras en las heces o por las densidades relativas que expresan directamente el consume en materia seca. Sin embargo, para las bajes frecuencias es muy poca la diferencia entre ambas unidades de expresión; sólo la diferencia es marcada para el venado, pares su consume es fundamentalmente de ramoneo y no de pastoreo, realizándolo en la selva de galería. Es por esto que podemos decir, que es la única especie que no compite con las otras en un sentido global. Pero cuando pastorea, la proporción en que consume las gramíneas es similar a la de las otras especies (ver frecuencias entre paréntesis del Cuadro 1). Las otras tres especies compiten entre sí. Los chigüires cubren el 82% de su dieta consumiendo forrajeras del estero y el bajío, mientras que los ganados introducidos sólo lo hacen en un 64% Cabe decir que la diferencia está en el consume no competitivo por parte del chigüire de Ciperaceas (16% ) y plantas acuáticas como la Echhornia (2%), (lirio de agua). Aunque baja la proporción, no deja de ser significante el aporte en período de mayor competencia por falta de gramíneas a fines del verano. Es interesante resaltar la baja frecuencia de la Paratheria prostata en las heces del ganado vacuno (0,26%) a pesar de ser muy abundante en el bajío. Esto debe explicarse por su altura poco accesible para el bovino y el alto consume que de este forraje realiza el chigüire que evidencia muy bien el índice de disimilaridad entre ambos (0,95 ). No sucede así entre chigüires y caballos (0,13), pares este último con sus labios que pueden aprehender con facilidad este tipo de forraje, consume hasta un 8%. Siendo el bajío a unidad fisiográfica más abundante del ecosistema estudiado la no competencia entre chigüires y vacunos toma una singular importancia. El estero es la unidad fisiográfica donde abundan las especies de mayor consume y más apetecibles, pares es aquí donde por mayor tiempo disponen de agua y más abundantes nutrientes, manifestándose así una mayor producción forrajera durante todo el año. En el banco las gramíneas tienen suelos más pobres, crecen durante corto tiempo y se lignifican rápidamente los bovinos y los equinos hacen una mayor utilización de las especies que aquí prosperan (30% ) y es posible que, debido a las especies vegetales que son de talla elevada, como el Axonopus sp., Setaria geniculata, Paspalum chaffanjonii, etc. el chigüire no puede consumirlas bien y la competencia sea menor. La competencia alimenticia se hace crítica en la unidad del estero donde las dietas escogidas son muy similares para todas las especies, inclusive los venados. Era de esperarse que el chigüire fuese un utilizador asiduo de la producción primaria de esta unidad, por sus hábitos de animal semiacuático, pero no se pensó que los otros animales buscasen aquí gran parte de su sustento. Sin dudes esto se debe a la calidad constante del forraje y a su mayor producción durante el año. Prueba de ello es que el venado se desplaza de la selva de galería al estero para consumir la mayor parte de su dieta de gramíneas. En el estudio realizado sobre el venado por BROKS (3) las gramíneas conseguidas en el tracto digestivo del venado del Estado Apure son principalmente de esta unidad; sin embargo, se reseñan más de 30 dicotiledóneas correspondientes casi en su totalidad a la selva de galería o matorrales. En el capítulo sobre alimentación del trabajo de OJASTI (18) "la lista de plantas constatadas en la dieta del chigüire la que es sin duda incompleta y carece de indicaciones cuantitativas" habría que añadir a su lista las siguientes: Sporobolus indicus, Panicum dichotomiflorum, Panicum junceum, Setaria geniculata, Oryza perennis y Eraglostis acutiflora. La gran sorpresa nuestra es no haber encontrado el Paspalum fasciculatum que dice este último autor ser muy importante en el bajo Apure. Sin embargo, agrega "a pesar de su nombre local, gamelote chigüirero, su contribución en la dieta es relativamente modesta". MONDOT,FT ( 16 ) lo señala como uno de los forrajes principales consumido por los chigüires. Más acertada es la observación de ACEVEDO y PTNTT,T,A (1) sobre la importancia de la Paratheria prostata en la dieta del chigüire. También convenimos con él de que existe una competencia con el vacuno y que la alimentación de un número elevado de chigüires deteriora la condición de los pastizales, como también lo dice ESTRADA (8). Este deterioro, donde realmente podría efectuarse, es en el estero, unidad fisiográfica donde concurren todos los herbívoros estudiados a consumir la producción primaria. Para poder alcanzar una conclusión definitiva sobre competencia, un solo análisis a la salida de aguas no es suficiente; faltaría por analizar el período más crítico como es el fin de la época seca y obtener datos durante varios años de la productividad por especie vegetal a nivel de cada unidad fisiográfica. Sólo así podríamos obtener datos para calcular las capacidades de cargo teóricas óptimas para cada especie y verificarlos luego en la práctica. Sólo así podríamos hablar de cuál especie animal deteriora el ecosistema y cuáles debemos mantener para rentabilizar al máximo la producción primaria de ese ecosistema. 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