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Zootecnia Tropical, 17(1):63-89. 1999 CRECIMIENTO Y MORTALIDAD DEL CAMARON BLANCO (Penaeus schmitti) EN EL LAGO DE MARACAIBO, VENEZUELA Glenys J. Andrade de P. y
Wolfgang B. Stotz U. 1Fondo Nacional de Investigaciones
Agropecuarias (FONAIAP). |
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INTRODUCCIÓN La pesquería de camarones en el Golfo de Venezuela y Lago de Maracaibo es particularmente interesante debido a dos factores que parecen ser propios de la región: el primero, la presencia de grandes poblaciones de 4 especies de camarones peneidos en una misma zona (Penaeus schmitti, P. subtilís Ives, P. notialis Burkenroad y P. brasiliensis Latreille), y el segundo, la gran abundancia de P. schmitti en el área, lo que no ocurre en otras zonas del país ni fuera de Venezuela (11). Estas dos áreas pesqueras son consideradas como las áreas de mayor producción camaronera de Venezuela y en conjunto contribuyeron con un 98% a la producción nacional de camarones en el año 1964, con un 83% en 1971 y 74 % en 1993 (SARPA, Comunicación personal, 1994). P. schmitti representa cerca del 55% de las capturas comerciales de camarones del Golfo de Venezuela y cerca del 90% de las capturas de camarones del Lago de Maracaibo. De la producción total de esta especie, en el occidente del país el 46% se captura en el Lago de Maracaibo. Este es uno de los recursos pesquemos de mayor valor monetario en Venezuela y una importante fuente de divisas, alcanzando las exportaciones a US$ 5 millones en el año 1993 (12). En cualquier población de camarones o peces encontramos que a consecuencia de factores descendentes parte de sus integrantes mueren ya sea por la pesca o por causas naturales mientras que a consecuencia de factores ascendentes los individuos que sobreviven siguen alimentándose y creciendo hasta reproducirse, entonces del balance existente entre estos dos factores contrapuestos depende la estructura y el tamaño de la población y por ende del stock de pesca, el cual podrá aumentar o disminuir o mantenerse estable y en equilibrio siempre como resultado de este balance. Aunque varios aspectos de la historia de vida del camarón blanco en el Lago de Maracaibo han sido tratados (5,6,7,11,14,15,36), de la dinámica poblacional de esta especie se conoce muy poco, especialmente en lo que se refiere al crecimiento y la mortalidad. El objetivo de este estudio es estimar los parámetros poblacionales fundamentales de P. schmitti, tales como el crecimiento (L¥, k y t0) y la mortalidad total (Z) , con sus dos componentes: mortalidad natural (M) y mortalidad por pesca (F) , estos parámetros pueden ser utilizados para la aplicación de modelos de dinámica de poblaciones y evaluación de stock, los que permitirán definir una política de manejo y administración pesquera, actualmente inexistente para este recurso en el Lago de Maracaibo. MATERIALES Y MÉTODOS Se utilizó información detallada de la composición por longitud, peso y sexo de las capturas comerciales de P. schmitti, recogida durante 144 rnuestreos inframensuales, en los principales puertos de desembarque de camarones del Lago de Maracaibo, ubicados en Curarire, Santa Rita y El Moján (Figura 1), desde abril de 1991 hasta diciembre de 1993. Con los datos de longitud total (Lt) y peso total (Pt) se establecieron para las hembras, machos y sexos combinados, las correspondientes relaciones biométricas de acuerdo a la ecuación potencial: Pt = a * Ltb (38), la cual también puede ser transformada a la forma logarítmica: log Pt = log a + b * log Lt, donde: Pt =peso total en gramos; a =intercepto; b= pendiente; Lt =longitud total en mm.
Para obtener la composición Por longitud y peso de la población de camarones del Lago de Maracaibo, como un todo, se unieron los datos de los desembarques obtenidos en cada uno de los puertos que no tuvieran más de 7 u 8 días de diferencia en las fechas de muestreo. Se construyeron distribuciones de frecuencia semanales en clases de 10 mm por ser esa amplitud de clase más adecuada para la detección de modas en las distribuciones. Determinación de los parámetros de crecimiento El modelo de von Bertalanffy (3) permite una buena expresión del crecimiento en los camarones peneidos (17,26,37). La ecuación general de crecimiento en longitud de von Bertalanffy (E.G.C.V.B) es la siguiente:
donde: t =edad en aríos; t0 =edad en años a la longitud cero; Lt =longitud total a la edad t en mm; Lw =longitud asintótica; K =parámetro de curvatura por año. Los parámetros de crecimiento L¥, K y t0 de la E.G.C.V.B fueron estimados del análisis de la composición de longitudes semanales, usando la rutina ELEFAN I del programa FAO-ICLARM Stock Assessment Tools (FiSAT), versión 1.0, (13). Para disectar las cohortes o grupos de camarones de la misma edad se utilizó el método de Battacharya (2). Se estimó Ø, para P. schmittí y se establecieron comparaciones con datos de o' para especies del mismo género, basados en la ecuación:
Determinación de la mortalidad Para estimar la mortalidad total (Z) se utilizó la curva de captura linealizada convertida a longitudes de Pauly (28,29,30), esta es una ecuación lineal en la que:
Con fines comparativos para la estimación de Z se utilizaron también los métodos clásicos de Jones y van Zalinge (22) y de Beverton y Holt (4). Jones y van Zalinge propusieron una curva de captura acumulativa basada en la composición por tallas cuando los tiempos son variables, como es frecuente en las poblaciones de peces y camarones tropicales, esta ecuación se define:
La característica básica del método de Beverton y Holt es que incluye sólo los grupos de tallas que representan la parte del stock que está sometida a plena explotación (L' ) , expresando que la relación funcional entre Z y L se obtiene:
Los métodos más utilizados para la estimación de la mortalidad natural (M) en peneidos, son el de Taylor (41), basado en la longevidad (Lv) de los camarones (M = 2, 996/Lv) , el de Rikhter y Efanov (34) , el cual asocia M con la edad de maduración masiva (Tm) de la población (M= (1, 521/Tm",72) -0, 155), y el de Pauly (27), basado en los parámetros de crecimiento y en la temperatura del agua en centígrados [logM=-0,0066- 0,279*Iog(L¥)+0,6543*Iog(k)+0,4634*log(T)]. Estos métodos fueron utilizados principalmente con fines comparativos. Para la determinación de Tm se usaron las longitudes de 140 y 120 mm para las hembras y machos resp activamente y 130 mm para los sexos agrupados, asumiendo que a estas longitudes al menos el 50 % de la población ha madurado (19,36). La temperatura promedio fue de 28,2°C durante el período de estudio. Conocidas z y M se puede estimar la tasa de mortalidad por pesca (F) a través de la relación:
donde F = Z - M Como Z y M se estimaron utilizando tres métodos diferentes, construimos una matriz de valores de P con dos entradas (Z y M), de esta manera se obtuvo un valor de F para cada una de las combinaciones posibles de Z y M. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Se analizaron un total de 38.675 ejemplares de P. schmitti, de los cuales 20.874 fueron hembras y 17.799 machos. La proporción de hembras fue significativamente mayor (P<0,05) con respecto a los machos (1,2:1). El análisis de la relación longitud-peso de P. schmítti en el Lago de Maracaibo permite determinar para hembras, machos y sexos combinados las siguientes ecuaciones:
Existen diferencias significativas entre las curvas de longitud-peso de las hembras y los machos según el Test de comparación de dos pendientes (38), para P>0,001; de modo que las hembras tienen una longitud y peso significativamente superior a la de los machos. Las relaciones biométricas obtenidas para P. schmitti presentan una marcada coherencia con los reportes para la especie en el Lago de Maracaibo (7,11). La proporción de sexos ha sido poco estudiada en los peneidos señalándose, en general, que la relación de sexos varía con la talla, siendo las hembras más grandes que los machos y más numerosas en las clases de longitudes superiores (17,20) . Los resultados obtenidos concuerdan con lo señalado anteriormente, constituyendo este el primer reporte sobre diferencias en la proporción de hembras y machos de P. schmitti para la zona de estudio, siendo estos resultados de gran importancia para los planes de cultivo de esta especie. Crecimiento Las distribuciones de frecuencias de longitud mostraron que las hembras alcanzan longitudes mayores con respecto a los machos, por eso, la frecuencia de hembras es mayor en las clases de longitud superiores (Cuadro 1).
El rango de tallas para las hembras estuvo entre 70-200 mm y para los machos entre 60-170 mm, encontrándose dos modas o cohortes bien definidas para los sexos agrupados y los machos, y dos cohortes en la mayoría de las distribuciones de frecuencia de longitud para las hembras según el método de Battacharya (Cuadro 1). La primera cohorte, con individuos entre 60 y 120 mm de longitud, tiene una longitud promedio de 104,07 mm, la segunda cohorte, conformada por individuos entre 120 y 200 mm de longitud, tiene una longitud promedio de 142,21 mm. El seguimiento de las modas mensuales señala que existen dos reclutamientos al año, el primero ocurre alrededor de abril y el segundo entre septiembre y octubre. De igual forma ocurren dos reclutamientos a la pesquería del Lago durante el año, uno entre los meses de febrera a abril y otro entre agosto y octubre. Este patrón de reclutamiento es similar para la mayoría de las especies del género Penaeus (17,20,24), y concuerda con la mayor abundancia de post-larvas de P. schmitti en las áreas de cría, con la presencia de pequeños juveniles en el Lago de Maracaiba y de hembras con espermatóf oros adheridos en el Golfo de Venezuela (1,7,11,19,36). El crecimiento de los reclutas, a comienzos del año, se denota por la evolución de la moda correspondiente en el tiempo, hasta que esta moda disminuye y desaparece cuando, debido al rápido crecimiento, los individuos llegan a formar parte del grupo de los adultos, aproximadamente 6 meses después. Al mismo tiempo que esto ocurre, aparece un nuevo grupo de reclutas, en la segunda mitad del año, el cual crece de igual modo que el primero, es así como podemos separar dos grupos de edad, pertenecientes a una misma clase anual, cada uno de ellos generando parámetros de crecimiento idénticos. La estimación de los parámetros y curvas de crecimiento de P. schmítti, para los sexos agrupados, hembras y machos se basaron en el mayor valor del criterio de bondad de ajuste (Rn) encontrados por el programa FiSAT. Para los sexos agrupados de la población de P. schmitti los parámetros de crecimiento estimados fueron: L¥ = 214 mm, K = 1,5 anual y t0 = - 0, 0205 años (Gráfico 1) . Los valores de L¥, K y t0 para las hembras fueron 215 mm, 1,5 anual y -0.0162 años, para los machos estos valores fueron 180 mm, 1,2 anual y -0,0101 aftos respectivamente (Gráfico 1).
P. schmitti mostró un crecimiento diferencial entre los sexos. La longitud asintótica de los machos fue menor porque su crecimiento es normalmente menor que el de las hembras (8,9,17,20,24,26,39). Asimismo como el parámetro de curvatura también fue menor en los machos, se observa una distribución diferencial de tallas ligada a la edad. Sin embargo, para la aplicación de medidas de manejo, los machos y las hembras capturados conjuntamente son considerados por término medio de la misma edad, y se puede pasar simplemente de la clave edad-talla de las hembras a la de los machos (17,20). Los parámetros de crecimiento estimados para el total de la población de P. schmitti (sexos agrupados) son bastante similares a los obtenidos para las hembras, probablemente debido a la dominancia numérica de éstas. La construcción de una clave edad-talla, basada en los parámetros de crecimiento y la ecuación inversa de von Bertalanffy, indica que P. schmittí es una especie con un crecimiento muy rápido y con una longevidad breve, desapareciendo de las capturas artesanales, generalmente, antes de los dos años (Cuadro 2). Con los valores de L¥ (214 mm) y K (1,5 anual) se obtuvo un phi prima (Ø')= 4,8; el cual encaja perfectamente dentro del rango de valores encontrados para otras especies del género Penaeus (Cuadro 3). Pauly et al. (32) estudiaron comparativamente los parámetros de crecimiento de los peneidos a través de una red auximétrica, de acuerdo a esta red y a los resultados obtenidos, los parámetros de crecimiento de P. schmitti coinciden perfectamente con los de la familia y caen dentro de las combinaciones posibles para especies del género Penaeus (Gráfico 2). Asimismo, los valores de L¥ y K obtenidos para P. schmitti son similares a los de especies taxonómica y geográficamente cercanas, por lo que el o, estimado se ajusta perfectamente dentro del género (Cuadro 3). De esta forma, podemos inferir que las estimaciones de los parámetros de crecimiento son razonablemente confiables lo que es de esencial importancia para la evaluación del stock y el apropiado manejo de su pesquería (33).
Mortalidad Con los parámetros de crecimiento se obtuvo la mortalidad total (Z) de P. schmitti, a través de la curva de captura linealizada convertida a longitud, esta mortalidad fue 10,92; 9,83 y 6,81 para los sexos agrupados, las hembras y los machos respectivamente (Gráfico 3). El método de Jones y van Zalinge arrojó valores de Z inferiores siendo estos 7,47; 6,80 y 5,25 para los sexos agrupados, las hembras y los machos respectivamente. La ecuación de Z de Beverton y Holt dio tasas de mortalidad total de 9,21; 7,60 y 5,02 para los sexos agrupados, hembras y machos, en el mismo orden, estos son similares a los valores según la curva de, captura de Pauly, excepto para las estimaciones de la mortalidad en los machos, la cual es ligeramente más baja de acuerdo a este método.
Al analizar la curva de captura del camarón blanco observamos que la abundancia relativa de la clase etaria más joven, con 104,07 mm de longitud promedio y una edad entre 3 y 8 meses, es relativamente baja, siendo probablemente el resultado del efecto de la selectividad de la red o de la ausencia de individuos más pequeños en las áreas de pesca (10). De manera que, solamente son significativos para la determinación de la mortalidad total los datos referentes a la parte descendente de la curva o de las distribuciones de abundancia, representada por la clase etaria más vieja, con 142,21 mm de longitud promedio y una edad entre 9 y 19 meses. Este hecho probablemente significa que la clase etaria más joven está poco expuesta a la acción de la pesca artesanal y, consecuentemente sufre mortalidades menores, mientras que la rápida disminución de la abundancia de la clase etaria siguiente puede ser debido al efecto de la pesca y la migración, hacia el Golfo de Venezuela. Resultados similares han sido obtenidos para P. duorarum y P. paulensis (10). Los dos sexos presentaron diferencias en los valores de Z, debido, posiblemente, a que presentan diferencias en los parámetros de crecimiento, las abundancias relativas con la edad, migraciones y comportamiento (39). De esta forma, las hembras pueden ser más vulnerables a la pesquería que los machos de la misma edad o pueden existir diferencias en la mortalidad natural (20,39). Las hembras y los machos están expuestos a una mortalidad total a longitudes mayores de 140 mm, pero a una edad relativa de 8 a 9 meses en las hembras y de 14 a 15 meses en los machos, lo cual significaría que alrededor de esas edades y longitud, gran parte de los individuos iniciarían su movimiento migratorio hacia el mar, coincidiendo con la explotación plena del recurso. Estos resultados concuerdan totalmente con los obtenidos por el método de Beverton y Holt, el cual, como se mencionó anteriormente, requiere la determinación de L' para estimar Z, a partir de los grupos de tallas plenamente explotados, de acuerdo a este método, el valor de L' fue de 140 mm de longitud total para los sexos agrupados, hembras y machos, lo que significa que la probabilidad de captura se incremento rápidamente con la longitud, siendo vulnerados completamente los camarones a partir de los 140 mm, y por otra parte, que la fracción explotada por la pesquería artesanal está compuesta por individuos de 135 mm de longitud y mayores, que ya han alcanzado la primera madurez sexual, garantizándose así la necesaria renovación y conservación del "stock. Las estimaciones de la mortalidad natural (M) según el método de Taylor fueron 1,52; 1,51 y 1,20 para los sexos agrupados, las hembras y los machos respectivamente. Estas tasas de mortalidad natural resultaron ligeramente inferiores a las obtenidas por el método de Rikhter y Efanov, cuyos valores fueron 2,04; 1,83 y 1,47 siguiendo el mismo orden anterior. Los valores de M calculados a partir del método de Pauly fueron los más altos, estos dieron 2,56 para los sexos agrupados de la población y para las hembras, y 2,33 para los machos (Cuadro 4). La mortalidad natural es aquella producida por cualquier causa diferente de la pesca, como la depredación, canibalismo, enfermedades, estrés del desove, inanición y vejez, por lo que es un parámetro extremadamente crítico en los estudios de dinámica poblacional, debido principalmente a que es muy difícil de obtener por mediciones directas (17,38), por lo tanto, todo método aplicable es válido para efectos de comparación (20). García (16), revisando los valores de m de varias especies de camarones del género Penaeus llega a un valor medio de 2,4 por aflo, con una desviación estándar de 0,3; según esto y otras tasas de mortalidad natural encontradas en la literatura para especies del mismo género, podemos asumir que la estimación de la mortalidad natural, obtenida en el presente estudio para P. schmittí, es bastante adecuada aunque ligeramente alta (Cuadro 4). Rikhter y Efanov (34) demostraron una estrecha relación entre la mortalidad natural y la edad media de inicio de primera maduración sexual. De acuerdo a los resultados obtenidos por este método, la primera maduración sexual de P. schmitti ocurre entre las edades de 8 y 9 meses en las hembras y a las edades de 10 a 11 meses en los machos, justo antes de iniciarse la migración hacia el Golfo de Venezuela para la reproducción, evidenciando que los camarones y peces con una mortalidad natural alta maduran precozmente, compensando as! esta alta mortalidad en las primeras etapas de vida con un inicio temprano de la fase reproductiva, es por ello que la pesca comercial de estos crustáceos debe continuar realizándose con aberturas de mallas lo suficientemente grandes, entre ¾ y 1 pulgada, que permitan el escape de individuos con las edades mencionadas anteriormente y una apropiada reproducción.
Pauly et al. (32) señalan que la ecuación de la mortalidad natural, basada en los parámetros de crecimiento y la temperatura del agua (27), la cual puede ser usada para predecir un valor razonable de M en cualquier especie de pez, se puede esperar que igualmente genere una estimación razonable de M en los camarones, por la razón que los camarones y los peces generalmente ocupan los mismos hábitats, recursos y predadores, y así pues, ellos no parecen diferir ampliamente en sus parámetros vitales. Los valores de M estimados por este método para P. schmittí fueron los más altos, sin embargo, están dentro del rango reportado para especies del mismo género y taxonómicamente cercanas (Cuadro 4). Las especies ícticas con un alto valor de K o de crecimiento rápido, como es el caso del camarón blanco, tienen igualmente un alto valor de mortalidad natural en las primeras fases de vida, por lo que no debe sumarse en estas etapas una mortalidad por las actividades de pesca ya que afectaría negativamente la abundancia del recurso. Las tasas de mortalidad por pesca (F) promedio, estimadas a partir de la matriz de F, fueron 7,16; 6,11 y 3,76 para sexos agrupados, hembras y machos respectivamente. El valor de F para P. schmitti, obtenido en este estudio, en algunos casos es superior a los valores presentados en la literatura para varios "stocks" de camarones del género Penaeus (Cuadro 4), posiblemente debido a que P. schmitti es una especie altamente migratorio lo cual podría producir una sobreestimación de F. D'Incao (10) señala que, en general, como los peneidos son especies altamente migratorias, la disminución del número de individuos en función de la edad es el resultado de los efectos de la mortalidad natural, mortalidad por pesca y migración. Sin embargo, consideramos que hay que ser cautelosos con estos resultados, ya que la alta tasa de mortalidad por pesca observada para el camarón .blanco en el Lago de Maracaibo sugiere una fuerte explotación del recurso, lo cual puede afectar la estructura de la población, las capturas y el rendimiento de la pesquería en unos pocos años si se mantiene esta intensidad de pesca. CONCLUSIONES
RESUMEN El camarón blanco, Penaeus schmitti soporta una de las pesquerías más importantes del Lago de Maracaibo, no obstante, es poco lo que se conoce sobre su dinámica poblacional, por lo que el objetivo de este estudio es determinar su crecimiento y mortalidad, parámetros fundamentales para la evaluación y manejo del recurso. Se obtuvo la composición por longitud y peso de los camarones desembarcados, en los principales puertos del Lago de Maracaibo, desde abril de 1991 hasta diciembre de 1993. Del análisis de frecuencias de longitud y según el modelo de von Bertalanffy se obtuvieron los parámetros de crecimiento siendo estos L¥=214 mm, k=1,5 anual y t0=- 0,0205 años. Con fines comparativos para la determinación de la mortalidad total (Z) y natural (M) se utilizaron varios métodos. Los valores de Z fueron 9,21; 7,47 y 10,92. M arrojó valores de 1,52; 2,04 y 2,56. La mortalidad por pesca (F) promedio fue 7,16. Los resultados indicaron que P. schmitti es una especie de vida corta, que entra a la pesquería artesanal entre los 3 y 4 meses de edad, con longitudes superiores a 60 mm, permaneciendo hasta los 18 meses y una longitud de 190 mm. La curva de captura señala que entre los 8 y 9 meses de edad y 140 mm de longitud se encuentra plenamente reclutado y que el efecto de la pesca sobre el stock no parece intenso ya que ocurre a un nivel máximo de adultos, los cuales inician su migración hacia el Golfo de Venezuela para su reproducción. Palabras Claves: Penaeus achinitti, Crecimiento, Mortalidad, Pesquería, Reclutamiento, Dinámica poblacional. GROWTH AND MORTALITY OF THE WHITE SHRIMP (Penaeus achmíttí) IN MARACAIBO LAKE, VENEZUELA SUMARY The white shrimp, Penaeus schmítti, supports one of the most important fisheries ot Lake Maracaibo. Nevertheless, its population dynamic is poorly known, hence the objective of this reseárch is to determine its growth and mortality, fundamental parameters for assesing and managing this resource. Catch composition by lenght and weight was obtained for landed shrimps, on the principal fishing ports of Lake Maracaibo, from April 1991 to Decembet 1993. Growth parameterá were obtained from the lenght-frecuency analysis and by the von Bertalanffy equation, being these L¥=214 mm, k=1.5 annual and t0=-0.0205 years. Several methods were used to determine Total (Z) and Natural (M) Mortality, for comparison purposes. Z values were 9.21; 7.47 and 10.92, whereas M values were 1.52; 2.04 and 2.56. Mean Fishing Mortality (F) was 7.16. The results indicated that P. schmitti is a short life-span species that enters the artisanal fishery between 3 and 4 months old, measuring over 60 mm lenght, holding on to age 18 months and lenght 190 mm. The catch curve points out that shrimps are totally recruited between ages 8 and 9 months and lenght 140 mm. The effect of fishing over the stock seems not to be intense, as it occurs at the higher level of adult individuals, which start migrating to the Gulf of Venezuela to achieve their reproduction. Key Word: Penaeus schmitti, Growth, Mortality, Pishery, Population dynamies, Recruitment. BIBLIOGRAFÍA 1. ANDRADE, G. Abundancia, disponibilidad y variación estacional de las post-larvas del camarón blanca (Penaeus schmítti) en Caflo Sagua, Estado Zulia. Zoot. Trop., 10(2):117-130. 1992. 2. BATTACHARYA, C.G. A simple method of resolution of a distribution with gaussian components. Biometrics, 23:115-135. 1967. 3. BERTALANFFY, L. von. Untersuchungen úber die Gesetzlichkeiten des Wachstums. 1. Allgemeine Grundlagen der Theorie. Roux Arch. Entwicklungsmech. Org., 131:613- 653. 1934. 4. BEVERTON, R. J. H. y S. J. HOLT. 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![Gráfico 2. Comparación de los parámetros de crecimiento de varias especies de camarones de la familia Penaeidae en una red auximétrica [Extraido y modificado de Pauly et al. (32) ]](../imagen/p74.jpg)
