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Zootecnia Trop., 12(1):77-97. 1994

SOBRE VIVENCIA DE LA TRUCHA ARCO IRIS (Oncorhynchus mykiss)
EN CONDICIONES DE CULTIVO, EN MÉRIDA VENEZUELA

Hilda Bastardo de C.

Campo Experimental Truchícola La Mucuy. Estación Experimental Mérida.
FONAIAP. Apdo. 425 Mérida 5101. Venezuela.

Recibido:25-3-93



INTRODUCCIÓN

La trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) es una especie exótica que se cultiva en Venezuela desde el año 1937, cuando fue traída desde los Estados Unidos en forma de huevos embrionados. El cultivo intensivo de esta especie constituye, en los Andes venezolanos, una importante actividad piscícola, con una producción aproximada de 500 000 kg/año (3). 

Bajo condiciones de cultivo, la sobre vivencia de huevos y peces jóvenes y adultos están interrelacionados con varios factores, entre ellos la alimentación, condición genética de los reproductores, manejo y calidad del agua.

La trucha arco iris presenta una curva de sobre vivencia tipo IV. Este tipo de curva representa una población en la cual la mortalidad afecta fundamentalmente a los animales jóvenes; cuando se han superado las etapas juveniles, la mortalidad se reduce en forma considerable, produciendo una sobre vivencia casi constante [Deevey 1947, citado por Rabinovich (13)1. Sin embargo en términos generales a medida que los individuos envejecen se hacen susceptibles a diferentes fuentes de mortalidad, observándose curvas de sobre vivencia que representan una mezcla de algunos de los cuatro tipos idealizados de curvas (13).

El objetivo de este trabajo fue estudiar la tasa de fertilización, tasa de nacimiento y porcentaje de trucha arco iris que alcanzaron la primera alimentación, diferenciando entre cruces consanguíneos y no consanguíneos, así como también estimar la esperanza de vida en las diferentes clases de edad de la población de reproductores del Campo Experimental Truchícola La Mucuy. Esta información servirá como punto de partida para dar recomendaciones a los truchicultores merideños, quienes enfrentan serios problemas durante las primeras etapas de desarrollo de este pez exótico, considerado actualmente como patrimonio merideño. 

MATERIALES Y MÉTODOS

Este trabajo se realizó durante el periodo reproductivo 1990-1991, en el Campo Experimental Truchícola La Mucuy, ubicado en el Parque Nacional Sierra Nevada (estado Mérida, Venezuela), a una altitud de 2300 msnm, Latitud Norte 8° 40' y Longitud Oeste 71° 5'. El agua utilizada para mantener las truchas en sus diferentes instalaciones es de origen glaciar, nace en la Sierra Nevada de Mérida a 4200 msnm. Se utilizaron 87 reproductores hembras con edades de 2 y 5 años; el semen utilizado para la fertilización procedía de machos con igual edad de las hembras. Estos reproductores se mantuvieron en estanques de 100 m2, cada 8 días se evaluaba el estado de madurez de los ejemplares; aquellos que expulsaban los huevos por leve presión abdominal eran seleccionados para realizar el desove al día siguiente. La extracción de los productos sexuales se realizó manualmente, por presión abdominal. La fertilización se realizó utilizando el método seco y los huevos fertilizados se colocaron en incubadoras verticales. Se llevó control diario de la temperatura y de los huevos muertos, los cuales se extraían manualmente, utilizando pinzas lisas o succionadores. Esto se hacia con el fin de evitar la aparición de la saprolegniosis, una enfermedad micática que afecta comúnmente a esta especie durante esta fase de desarrollo. La tasa de fertilización se determinó estableciendo la relación existente entre el número de óvulos que lograron alcanzar el estadio de huevo embrionario y el número inicial de óvulos. La tasa de nacimiento se calculó como la relación existente entre los huevos eclosionados y el número total de huevos embrionados (S). El porcentaje de larvas que alcanzó la primera alimentación se determinó estableciendo la relación entre las larvas vivas al final de la reabsorción del saco vitelino y el total de huevos que lograron eclosionar. Las tablas de vida se elaboraron siguiendo la metodología de Brower y Zar (5). La temperatura del agua se tomó diariamente, utilizando un termómetro con precisión de 0,1° C. Se utilizó la prueba de t "Student" para comparar las diferentes medias (16). 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

Sobre vivencia de la trucha hasta un año de edad 

En este trabajo se reporta la tasa de fertilización, tasa de nacimiento y porcentaje de larvas de trucha arco iris que alcanzaron la primera alimentación durante el periodo reproductivo Agosto 1990-Marzo 1991; no se incluyen aquellas incubaciones en las cuales la sobre vivencia fue menor del 10%. 

En los Cuadros 1 y 2 podemos ver la tasa de fertilización (%), tasa de nacimiento (%) y porcentaje de larvas que alcanzaron la primera alimentación, discriminando entre cruces consanguíneos y no consanguíneos. La fertilidad promedio fue de 40,52 ± 24,66%, con un mínimo de 12,10% y un máximo de 86,10%. Al hacer la discriminación entre cruces consanguíneos y no consanguíneos podemos ver que los porcentajes más bajos corresponden a los cruces entre hermanos (Cuadro 1); mientras que los no consanguíneos presentaron una tasa de fertilización promedio de 53,72 ± 22,51% (Cuadro 2). La comparación de medias indicó un incremento altamente significativo de la tasa de fertilización en los cruces no consanguíneos, a un nivel de 0,001 con gl=19. Estos resultados indican que con sólo controlar un factor, como fue la consanguinidad, podemos incrementar la producción en un 13, 20%, lo cual es de gran importancia económica para el cultivador de trucha. En estos Cuadros podemos observar,, además, que la tasa de nacimiento y el porcentaje de larvas que alcanzaron la primera alimentación fue igualmente alta en los cruces entre hermanos y no hermanos, observándose valores más altos en estos últimos; al comparar las medias no se observaron diferencias significativas entre los que procedían de padres emparentados y no emparentados. 

 Cuadro 1. Tasa de fertilización, nacimiento y porcentaje de larvas de trucha arco iris que alcanzaron la primera alimentación en cruces consanguíneos, durante el periodo Agosto 1990-Marzo 1991, en el Campo Experimental Truchícola La Mucuy (Mérida, Venezuela).

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Cuadro 2. Tasa de fertilización, nacimiento y porcentaje de larvas de trucha arco iris que alcanzaron la primera alimentación en cruces no consanguíneos durante el período Agosto 1990 -Marzo 1991, en el Campo Experimental Truchícola La Mucuy (Mérida, Venezuela). 

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El Gráfico 1 representa la sobre vivencia de la trucha arco iris desde la fertilización hasta 391 días de edad. La progenie representada procede de un cruce entre hermanos, cuyos padres tenían 5 años de edad. Podemos ver que hasta el día 11 de incubación la mortalidad fue elevada, alcanzando un 65%, después de esta edad y hasta los 39 días la mortalidad fue descendiendo hasta estabilizarse en un 12%. Los primeros huevos con embrión visible se observaron a partir de los 11 días; a los 18 días todos estaban embrionados. Estos resultados parecen indicar que el período crítico del proceso de incubación se concentra en la fase de huevos verdes (sin embrión visible). La caída de la sobre vivencia se observó no solamente en esta progenie que presentó una elevada mortalidad, sino también en aquellas en donde la sobre vivencia fue alta, en las cuales se detectó un leve incremento de la mortalidad durante los primeros días del período de incubación.

Gráfico 1. Sobre vivencia de la trucha arco iris, desde la fertilización hasta 391 días de edad, en el Campo Truchícola La Mucuy. 

Gráfico 1. Sobre vivencia de la trucha arco iris, desde la fertilización hasta 391 días de edad, en el Campo Truchícola La Mucuy. 

La alta mortalidad encontrada durante la fase de huevos verdes (Gráfico l), puede deberse al hecho de que procedía de un cruce consanguíneo, ya que los resultados reportados en este trabajo indican claramente una disminución significativa en la tasa de fertilización de los cruces entre hermanos. Kincaid (11) señala que en trucha arco iris, en una generación de cruces entre hermanos, se encontró una reducción significativa de la tasa de crecimiento, sobre vivencia, conversión de alimento e incremento en la frecuencia de larvas malformadas. Este autor señala además, que la eficiencia en la conversión de alimento de los peces consanguíneos fue 5,6% menor que en los grupos no consanguíneos. Aulstad y Kittelsen (1) señalan que las deformaciones encontradas en larvas procedentes de cruces consanguíneos presentaron diferencias significativas con los controles y al menos parcialmente estas deformaciones son hereditarias. Igualmente señalan que el factor o factores que causan las deformaciones observadas también causaron altas mortalidades en huevos y larvas que no mostraron deformaciones. Ryman y Stahl (15) estudiaron los cambios genéticos en un criadero de Salmo trutta, observando una alta mortalidad y morfología no característica en el "stock" estudiado, comparable a lo reportado en muchos peces, especialmente en el Salmón del Atlántico y trucha arco iris, las cuales están cercanamente relacionadas con la especie Salmo trutta

A través de la información recopilada y los presentes resultados, se puede indicar la gran importancia que tiene la calidad genética de las poblaciones de reproductores para lograr una mayor productividad. A pesar de lo difícil que resulta en un criadero de peces evitar los cruces consanguíneos, es necesario establecer un programa que permita mantener la variabilidad genética en la población de reproductores, para optimizar la producción. 

Entre otras causas que pueden originar altas mortalidades, es importante señalar los óvulos no fertilizadas; mala calidad de los huevos o sobre maduración de los mismos; semen de pobre calidad; causas externas y otras. Un inadecuado manejo durante esta fase puede ocasionar pérdidas considerables. Jensen y Alderci (9) demostraron que los huevos de Oncorhynchus kisutch presentaron tres niveles de sensibilidad a los choques mecánicos; el primer nivel, inmediatamente después de la fertilización, el segundo durante el período de clivaje celular y el tercero y más alto nivel después del cierre de la yema. Posteriormente la sensibilidad decliné rápidamente hasta el estadio de huevo embrionario, a partir del cual la respuesta a los choques mecánicos no fue detectada. Jensen y Alderci (10) compararon la sensibilidad a los choques mecánicos de los huevos de 5 especies de Salmón del Pacifico y la trucha cabeza de acero, encontrando que en Oncorhynchus kisutch y en la trucha arco iris (O. mykiss) la sensibilidad a los choques fue mayor durante la primera fase que en las demás especies. Por esta razón los cultivadores de salmónidos consideran que el huevo con embrión visible puede ser trasportado adecuadamente, sin mayores riesgos. 

La sobre vivencia de la trucha arco iris en los criaderos venezolanos es altamente, variable, especialmente durante las primeras etapas de desarrollo. Coché y Salinas (6) reportan mortalidades entre 20% y 95% durante la fase de huevos verdes. Bastardo y Salinas (2) encontraron mortalidades más bajas entre 32% y 44% durante todo el periodo de incubación, en el Campo Experimental Truchícola La Mucuy. La experiencia obtenida en este Centro de investigación indica que las altas mortalidades observadas en los criaderos de trucha de los Andes merideños, durante las primeras etapas de desarrollo, se deben a tres aspectos fundamentales: alimentación inadecuada de los ejemplares utilizados como reproductores y durante el inicio de la alimentación de la progenie; los establecimientos que realizan actividades de ciclo completo carecen de un plan de reproducción técnicamente establecido, olvidando la variabilidad genética de la población, lo cual trae como consecuencia pérdidas considerables ocasionadas por la consanguinidad. Finalmente, la mayoría de las actividades generadas por este sistema de producción son conducidas inadecuadamente, lo cual conlleva a obtener pérdidas importantes durante las primeras etapas de desarrollo de este salmónido. Generalmente, bajo condiciones normales, los truchicultores merideños consideran asegurada su producción cuando obtienen alevines con tallas superiores a los 4 cm de longitud, debido a que durante las etapas juveniles y hasta obtener la trucha porción (200-250 g) las pérdidas son de poca importancia económica. 

En otras latitudes se han encontrado resultados similares. Craik y Harvey (7) señalan sobre vivencias variables durante el proceso de incubación de la trucha arco iris en Gran Bretaña. El porcentaje de nacimiento varió entre 0% y 98,09%, los valores más altos correspondieron a ejemplares que se les conocía la fecha de ovulación; la mayor viabilidad se obtuvo en aquellos casos cuando los huevos se extrajeron dentro de pocos días después de la ovulación. Noble (12) señala que en el criadero de Aguas Claras en Chile, las mayores pérdidas se encontraron en el estadio de huevo y después de la reabsorción del saco vitelino, las cuales alcanzaron entre un 15-20%. Braum (4) señala que existe una gran mortalidad natural durante la fase de huevos y larvas de peces de agua dulce, indicando que los datos existentes muestran claramente que la mortalidad durante el primer año de vida, es alta. 

Sobre vivencia de adultos 

El Gráfico 2A representa la curva de sobre vivencia de la trucha arco iris desde 1,5 hasta 2,5 años de edad, observándose una sobre vivencia casi estable hasta los 785 días, a partir de los cuales y hasta los 935 días la sobre vivencia disminuyó más rápidamente, alcanzando un 5% de mortalidad, al final de los 2,5 años. 

Gráfico 2A. Sobre vivencia de la trucha arco iris desde 1,5 hasta 2,5 años de edad, en el Campo Truchícola La Mucuy.

Gráfico 2A. Sobre vivencia de la trucha arco iris desde 1,5 hasta 2,5 años de edad, en el Campo Truchícola La Mucuy.

El Gráfico 2B representa la sobre vivencia de reproductores de trucha desde 4, 5 hasta 5, 5 años de edad, observándose que esta disminuye rápidamente hasta los 1883 días de edad, a partir de la cual sigue disminuyendo pero con menor velocidad. Esta disminución en la velocidad de la mortalidad posiblemente se debe a que los ejemplares se hicieron resistentes al factor de mortalidad que los estaba afectando. Cuando los reproductores alcanzaron la edad de 5, 5 años, al final del período de estudio, había muerto el 50% de la población. Rabinovich (13) señala que cuando los individuos envejecen pueden estar afectados por diferentes fuentes de mortalidad.

 Gráfico 2B. Sobre vivencia de la trucha arco iris desde 4, 5 hasta 5,5 años de edad, en el Campo Truchícola La Mucuy.

Gráfico 2B. Sobre vivencia de la trucha arco iris desde 4, 5 hasta 5,5 años de edad, en el Campo Truchícola La Mucuy.

A todos los peces muertos se les elaboró un cuadro anamnésico, observándose que el 100% de los ejemplares presentaron tumores en el hígado, los cuales son comparables con los tumores ("hepatomas") reportados por Roberts y Shepherd (14) en trucha arco iris. Estos autores señalan que el problema es generalmente indicativo de intoxicación por aflatoxinas, tóxicos producidos por los hongos, especialmente Aspergillus, que enmohecen los cereales utilizados como ingredientes en las fórmulas alimenticias para trucha. La muerte de los reproductores en el Campo La Mucuy, como consecuencia de la presencia de "hepatomas", comienza a mermar la población a partir de los 2 años, haciéndose más dramáticas las pérdidas a medida que las truchas avanzan en edad. Este problema es sumamente grave para las empresas que se dedican a actividades de reproducción, ya que precisamente cuando las hembras empiezan a dejar descendencia comienzan a morir por las razones antes señaladas. 

Esperanza de vida de la trucha 

El Gráfico 3 representa la esperanza de vida de la trucha arco iris desde la fertilización hasta los 391 días de edad, observándose un descenso de la misma desde la fertilización hasta los 11 días. A partir de este momento la esperanza aumenta alcanzando su máximo valor a los 23 días de incubación, coincidiendo este incremento con la fase comprendida entre la aparición visible del embrión y el nacimiento de la larva, el cual comenzó a los 23 días de incubación y finalizó a los 27 días, con una temperatura promedio de 12,16 ± 0,53 °C. Después la esperanza presentó un descenso sostenido hasta el final del periodo de estudio, a pesar de que a partir de los 61 días de edad y hasta los 391 días no se observaron muertos en la columna dx de la tabla de vida. 

El Cuadro 3 indica la esperanza de vida promedio (±DS) de las diferentes clases de edades de la población de reproductores de trucha existentes en el Campo La Mucuy; estos valores representan el promedio desde Agosto de 1990 hasta Agosto de 1991. Podemos ver que el primer año de edad está afectado por un factor de mortalidad alto dentro del ciclo de vida de esta especie, el cual se concentra en los primeros 11 días de la incubación (Gráfico 3). Al superar esta etapa la esperanza de Vida incrementar así en la clase de 1,5-2,5 años de edad se encontró el más alto valor de esperanza de vida. Sin embargo en la clase de mayor edad experimentó un descenso. 

Cuadro 3. Esperanza de vida promedio de la trucha arco iris en las clases de edad de la población de reproductores existentes en el Campo La Mucuy, durante Agosto 1990-Agosto 1991.

Clases de edad  Esperanza de vida (Años) 
0- 1 4,42 ± 1,83
1,5- 2,5  6,40 ± 3,54
4,5- 5,5 5,16 ± 2,41

Bajo las condiciones de este estudio, la expectativa de vida de la trucha arco iris es critica durante los primeros días del periodo de incubación, en etapas posteriores y hasta los dos años y medio, las pérdidas son poco importantes. En etapa adulta interviene otro factor de mortalidad; aparece un problema a nivel de hígado, presumiblemente de origen nutricional (14). 

Gráfico 3. Esperanza de vida de la trucha arco iris, desde la fertilización hasta los 391 días de edad en el Campo Truchícola La Mucuy. 

Gráfico 3. Esperanza de vida de la trucha arco iris, desde la fertilización hasta los 391 días de edad en el Campo Truchícola La Mucuy. 

CONCLUSIONES 

1. El período crítico en el cultivo de la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) bajo las condiciones de este trabajo, se ubica durante la fase de huevos verdes, como lo demuestra la tabla de vida elaborada en la presente investigación. 

2. Los productores dedicados a realizar el ciclo completo de esta especie, deben mantener un programa de reproducción que les permita obtener reproductores de alta calidad genética. 

3. Después de las primeras etapas de desarrollo y hasta los 2,5 años de edad, la mortalidad de la trucha no representa pérdidas económicas para los cultivadores. 

4. Bajo las condiciones de la presente investigación se observó que a partir de los 2,5 años y a medida que avanza la edad de los reproductores de trucha, interviene nuevamente un factor de mortalidad, el cual posiblemente tiene un origen nutricional. 

RESUMEN

Se estudió la tasa de fertilidad, tasa de nacimiento y porcentaje de larvas que alcanzaron la primera alimentación en la especie Oncorhynchus mykiss, diferenciando los cruces entre padres consanguíneos y no consanguíneos. Así mismo se llevó control de la sobre vivencia y se elaboraron tablas de vida de las diferentes clases de edades de las truchas que integraban la población de reproductores del Campo La Mucuy. La fertilidad observada en los cruces consanguíneos fue significativamente menor que la de los cruces no consanguíneos (P<0,001; gl = 19). La tasa de nacimiento y el porcentaje de larvas que alcanzaron la primera alimentación no presentaron diferencias significativas entre los que procedían de padres emparentados y no emparentados (P<0,2; gl = 19). Los resultados indican que durante el primer año de vida de esta especie la mortalidad es elevada, ubicándose el período crítico durante la incubación, específicamente en los primeros 11 días después de la fertilización, a partir de los cuales la sobre vivencia se mantuvo casi constante hasta los 2 años de edad cuando se presentó otro factor de mortalidad, el cual incremento su efecto al aumentar la edad de los reproductores. El valor más bajo de la esperanza de vida se encontró en la clase de edad de 0-1 año y el mayor valor se observó entre los 1,5-2,5 años de edad (6,40 ± 3,54). 

SUMMARY

The fertility rate, hatching rate and surviving percentages of larvae that reached the first feeding in Oncorhynchus mykiss, differences were made between consanguíneos parent and non consanguíneos was studied. In the way control of survival were carried out and life tables were made of different age classes of the parent population in the Mucuy Field. The fertility observed in the consanguineos cross was significantly lower than in the non consanguíneos (P<O, 001; df =19) . While the hatching rate and the percentages of larvae that reached the first feeding did not display significativa difference between consanguineos parent and non consanguineos (P<0.2; df=19). The results pointed out that during the first year of life the mortality of the trout is high, the critical period was located during incubation, specifically in the first eleven days later to fertilization. From this moment the survival was kept constant, until two years old when was ocurred another mortality factor, which increased their effect when the age increased. The lowest value of the life expectativa was observed in the age class of 1.5-2.5 years old (6.40±3.54). 

AGRADECIMIENTOS

Agradezco al Técnico Pesquero Víctor Matos y a la Br. Sara Sofía de Monsalve por su valiosa colaboración en el control llevado durante el proceso de incubación. Igualmente al Técnico Pesquero Máximo Noriega y Perito Pesquero Gilson Guillén por el desarrollo de las tareas de selección y desove de las truchas. 

BIBLIOGRAFÍA

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