Zootecnia Tropical > Sumario de la Colección > Volumen 9

Vol. 9(1): 71-88Zootecnia Trop., 1991 

PATRONES DE UTILIZACIÓN DE LA VEGETACIÓN DE
SABANAS MODULADAS POR BOVINOS A PASTOREO
IV. COMPORTAMIENTO ANIMAL 

René Torres1,Eduardo Chacón2,Franklin Chacín3,Espedito García1,Néstor Pérez1 y Marcos Terán1

1FONAIAP -Estación Experimental Apure. San Fernando. Venezuela
2UCV -Facultad de Ciencias Veterinarias. Maracay. Venezuela
3UCV Facultad de Agronomía. Maracay. Venezuela 
Recibido: 16-11-1989


INTRODUCCIÓN 

La necesidad de conocer y comprender mejor el comportamiento, mecanismos y selección de la dieta de los animales a pastoreo en comunidades polifíticas, ha sido planteada reiteradas veces, debido principalmente al reconocimiento del pastoreo selectivo como causa determinante en la producción de cambios en la pastura y sobre las principales especies disponibles a pastorear (5). Sin embargo, en el Neotrópico pocos estudios han tendido al esclarecimiento de estos factores. En otras latitudes, en general, los trabajos realizados han indicado como factores afectantes de los patrones de distribución del ganado a libre pastoreo en comunidades polifíticas, al tipo de vegetación, pendiente y rugosidad del terreno, y la distancia a la fuente de agua y sal (9, 1) . 

Bajo las condiciones estudiadas de sabanas hiperestacionales, la heterogeneidad de las pasturas no sólo está determinada por la anatomía, morfología y distribución de los caracteres bromatológicos en partes de plantas y especies que la componen, sino también en forma importante, por la distribución de microambientes que propician tanto el establecimiento de especies y comunidades vegetales, como la facilidad de cosecha de las mismas por el animal. Estando referida dicha facilidad de cosecha al término disponibilidad como función de la accesibilidad y de la aceptabilidad del material en oferta (1, 4, 6, 7). Así, el comportamiento de animales a pastoreo, no sólo dependerá de la heterogeneidad del pastizal, el tipo y condición de los animales y de las condiciones ambientales imperantes, sino muy especialmente, del grado de libertad brindado al animal para adoptar un comportamiento en base a su manejo. 

En Venezuela, bajo condiciones de sabana es utilizado preponderantemente el método de pastoreo continuo, así toda superficie de pastura tiene posibilidad de ser pastoreada en función de su grado de disponibilidad. El efecto del pastoreo sobre la degradación de la sabana desde el punto de vista forrajero, no ha sido estudiado; mientras que trabajos en sabanas surafricanas han indicado que el pastoreo continuo ha degradado comunidades vegetales, debido al repetitivo pastoreo animal sobre las especies de alta preferencia que la componen (2, 12, 13). 

MATERIALES Y MÉTODOS 

El trabajo fue realizado en la provincia fisiográfica de Llanos sobre un paisaje de llanura aluvial subactual, en el Módulo Experimental de Mantecal (7° 35' L. N. y 69° 10' L. O.), distrito Muñoz, estado Apure, perteneciente al Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias (FONAIAP). El área utilizada fue de 400 ha, sometidas a pastoreo continuo (PC) ya un pastoreo diferido (PD), debido a la época climática y existencia de lámina de inundación (15), con aproximadamente 200 ha por tratamiento, y similares proporciones de partes altas, medias y bajas del Módulo. Estas áreas han sido caracterizadas desde el punto de vista climático, edáfico, fisiográfico y de vegetación (14), de dinámica de oferta (15) y de valor nutritivo de las pasturas (16). 

El tratamiento de PD fue conformado por tres subdivisiones de superficie de 100; 56 y 48 ha en parte alta, media y baja del Módulo, respectivamente, siendo utilizadas preponderantemente con pastoreo animal durante los períodos de fuertes lluvias, entradas y salidas de las mismas y período de sequía, en el mismo orden anteriormente indicado; mientras que en el PC, de 195 ha, los animales se movilizaron libremente. Toda el área fue caracterizada en Unidades de Respuesta Ecológica (URE), (14), obteniéndose una distribución por superficie/fisiografía/tratamiento de 60 y 37 ha de bancos; 62 y 81 ha de bajíos y de 73 y 75 ha de esteros en PC y PD, respectivamente. Un rebaño de aproximadamente 100 vientres, 13 novillos y el producto de la dinámica de nacimiento y destete de becerros, por temporada de monta durante el período comprendido entre el15 de marzo y el15 de julio, pastoreo cada tratamiento, configurándose una carga animal promedio (julio 1983 a junio 1984), de 0,65 UA/ha en PC y de 0,61 UA/ha en PD. 

Se estudió la ubicación al pastoreo de la totalidad de los dos rebaños en las URE disponibles, por visualización directa en el campo, con ayuda de catalejos y movilización a caballo, con frecuencia de cuatro observaciones por mes, en la mañana y en la tarde, dos días consecutivos de las semanas dos y cuatro de cada mes. En base a la distribución promedio de ubicación al pastoreo ante URE y fisiografías disponibles al rebaño, se estableció su tendencia mensual para cada tratamiento. En el tratamiento de PC se procedió a la elaboración de pruebas de Mann-Whitney (11), en base a UA/ha/URE. 

Para el establecimiento de selección de dieta, en los novillos fueron tomadas mensualmente muestras de heces del recto del animal, para comparación y reconocimiento de la cutícula en las heces con un patrón microfotográfico desarrollado sobre 24 especies de gramíneas consideradas principales en la oferta, de acuerdo con la técnica de montaje señalada por Cavender y Hansen (1970). Se efectuaron lecturas en 20 sitios del portaobjeto por cada animal, señalándose una frecuencia de selección de especie/animal/mes sobre diez novillos/tratamiento, siendo calculadas para el estudio de su tendencia las medias mensuales de las cuatro principales especies y un resultante de las restantes (previo análisis bruto de resultados); mientras que sus valores absolutos acumulados fueron sometidos a pruebas de X2 (11 ), entre y dentro de tratamientos, para establecer el grado y los meses de mayor selección de especies. Se generó una ecuación de ponderación de disponibilidad y aceptabilidad, para el estudio de tendencia de la utilización de especies por tratamiento.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

Ubicación al Pastoreo 

En la comparación de URE utilizadas por los rebaños sometidos a tratamientos de PC y PD, se nota clara evidencia de comportamientos diferentes (Gráfico 1) , no sólo en la frecuencia con que los animales pastorean las diferentes unidades, sino también en su distribución a través del año. El porcentaje promedio anual de ubicación al pastoreo para cada unidad, bajo los tratamientos de PC y PD fue de: URE: A (bajío de napa): 3,69 y 20,96%; URE: B (estero Vertisol): 1,35 y 5,83%; URE: C (bajío de cubeta): 10,12 y 15,75%; URE: O (banco): 37,60 y 12,92% y en la URE: E (estero Inceptisol): 47,24 y 44,54%. Los promedios ponderados por fisiografía y en el mismo orden de tratamientos fueron: banco: 37,60 y 12,92%; bajíos: 13,81 y 36,71% y esteros: 48,59 y 50,37% de ubicación del rebaño a pastoreo. 

El no ofrecimiento en conjunto, bajo el método de PD de todas las URE ofrecidas en el tratamiento de PC, hacen imposible una comparación estadística entre tratamientos para el factor de ubicación al pastoreo. Sin embargo, dentro del tratamiento de PC se establecen los siguientes resultados (Cuadro 1) : la URE: A presentó estadísticamente menor ubicación al pastoreo en su superficie, al compararla con el resto de las unidades estudiadas. Similares señalamientos fueron establecidos para la URE: C, con respecto a las URE: B. O y E. La URE: B presentó estadísticamente la mayor concentración animal en el tratamiento y no se observaron diferencias (P<0,05) en la ubicación al pastoreo, en las URE: D y E. 

El rebaño sometido a PD en función de las superficies que les fueron permitidas pastorear, la proporción de URE existentes en dichas superficies y la interrelación de los factores de disponibilidad, hicieron uso de las fisiografías de bajíos, preponderantemente durante el período de fuertes lluvias, comportamiento que se explica por la disponibilidad de otras fisiografías y accesibilidad a los esteros, los cuales permanecían inundados, y como consecuencia de un manejo que permite preservar y conservar las fisiográficas de esteros, de mayor y persistente calidad desde el punto de vista nutricional (16), para ser utilizada durante los meses de sequía, mientras que los bancos fueron utilizados estratégicamente casi todo el año,

Cuadro 1. Resultados de prueba de Mann-Whitney para ubicación al pastoreo (UA/ha) entre las diferentes unidades de respuestas ecológica (URE), en tratamientos de pastoreo continuo (PC) en el Módulo Experimental de Mantecal.

La tendencia del comportamiento al pastoreo a través del año del rebaño bajo tratamiento de PC presenta concentración de los animales en el banco, cuando las superficies de esteros presentan limitaciones de accesibilidad por alta lámina de inundación, e inmediatamente disminuido este problema, se trasladan a ella, sin dejar de hacer uso del banco, y con una subutilización marcada de las unidades de bajío (Cuadro 1, Gráfico 1 ). Situación que se mantiene hasta que el sobre uso de los esteros determina la disminución de su capacidad de sustentación, recién entrada la sequía, y los animales durante este período crítico tienen necesidad de redistribuirse y ubicarse en superficies poco utilizadas de bancos y bajíos, cuando por características de la vegetación existente en dichas unidades, la oferta forrajera presente no pasa de ser un heno en pie de mala calidad. Esta mayor preferencia de utilización de la fisiografía de estero, está en función de su cobertura herbácea por Hymenachne amplexicaulis y Leersia hexandra, que presentan una mayor calidad comparativamente con el resto de especies disponibles (16), corroborando la importante influencia en la distribución del ganado a libre pastoreo en pastizal es naturales, de la preferencia ante particulares comunidades vegetales (8, 9, 10). 

No se encontraron razones que justifiquen la pobre utilización de los bajíos por los animales sometidos a PC, al comparar los parámetros evaluados en vegetación entre los dos tratamientos, ni aún entre la vegetación existente entre bajíos y bancos, en forma marcada (15, 16), en cuyo caso ambas fisiografías presentaron co-dominancia de las especies Panicum laxum, Leersia hexandra y Paspalum chaffanjonii (14, 15); sin embargo, se considera que ha de existir dificultad y entorpecimiento del libre movimiento animal bajo la fisiografía de bajío, por la existencia de su microrrelieve de "tatuco", lo cual conformaría una problemática de accesibilidad. 

Selección de Dieta 

La selección de dieta por los animales a pastoreo difirió estadísticamente entre tratamientos. Las especies H. amplexicaulis y L. hexandra fueron seleccionadas en mayor proporción en el continuo, durante los meses del período de lluvias, y por el contrario, se obtuvo mayor selección de las mismas por los animales a PD, en los meses de déficit hídrico (Cuadro 2). P. laxum, P. chaffanjonii y otras especies, fueron seleccionadas en mayor proporción durante el período de lluvias bajo PD; mientras que en el PC, la selección de estas especies fue mayor durante el período de sequía. Este comportamiento se establece en función del pastoreo rotativo realizado en el tratamiento de PD, la accesibilidad de las especies constituyentes de la comunidad vegetal de las diferentes URE ofrecidas a pastorear y la aceptabilidad intrínseca de las especies. Así, la selección de dieta bajo PC está centralizada en las mejores especies, condicionada por su accesibilidad ante altura de lámina de inundación y por la reiterada selección de las mismas (Cuadros 2 y 3). Posteriormente de presentarse la disminución de su oferta, a la entrada del período de sequía (15), los animales tienen que hacer uso de aquellas especies de poca aceptabilidad (P. laxum, P. chaffanjonii y otras especies). 

Gráfico 1. Distribución porcentual al pastoreo de los rebaños en cada Unidad de Respuesta Ecológica (URE) para los tratamiento de pastoreo continuo y diferido en el Módulo Experimental de Mantecal.

Gráfico 1. Distribución porcentual al pastoreo de los rebaños en cada Unidad de Respuesta Ecológica (URE) para los tratamiento de pastoreo continuo y diferido en el Módulo Experimental de Mantecal.

Por el contrario, a los animales sometidos a PD se les obliga a realizar una selección sobre las especies de peor calidad, en los momentos en que las mismas poseen su mayor valor nutritivo (16), como es durante el período de lluvias (Cuadros 2 y 4), con lo cual se logra una mejor utilización del recurso forrajero disponible, y se brinda la factibilidad de una dieta seleccionada durante el período crítico de sequía, con mucho más selectividad de las especies de mejor calidad. Con importantes consideraciones relacionadas como es el hecho que luego del consumo de heno en pie de H. amplexicaulis, la especie promueve un rebrote que aunque de poca cantidad es de alta calidad. Este rebrote no sólo se cree posible por la mayor humedad que permanece en el colchón de mantillo que constituyen estas comunidades vegetales al diferirlas del pastoreo, sino que también responde al mecanismo adaptativo ante el estrés hídrico, de la utilización de reservas de agua almacenadas en sus tallos esponjosos. 

Índices de Utilización 

El estudio del índice de utilización de las principales especies corrobora lo establecido en los estudios de ubicación al pastoreo y selección de dieta por los animales. Las características de disponibilidad de la pastura determinan los patrones de movimiento animal, su selección y por extensión la utilización de la vegetación. Así, los resultados de la ecuación generada sugieren que en condiciones de manejo de esta vegetación, el método de pastoreo modifica la utilización que de ella hacen los animales (Cuadro 5). 

El análisis detallado de utilización de las principales especies, permite señalar en el caso de la H. amplexicaulis, la problemática de accesibilidad que presentan las fisiografías de estero durante los meses de julio a octubre, ante fuertes lluvias y por extensión máxima inundación, al comparar la utilización de la especie durante este período y el resto del año. Su gran aceptabilidad se establece por la centralización de utilización que de la misma hacen los animales sometidos a PC, luego de disminuir los problemas de accesibilidad señalados. Sin embargo, esta reiterada utilización disminuye drásticamente su oferta, creando problemas de disponibilidad, inmediatamente de las salidas de inundación, por lo que este método de pastoreo plantea una tendencia de sucesión regresiva sobre las fisiografías donde la especie domina (esteros), (15). 

Cuadro 2. Análisis de X2 para selección de dieta en las principales especies de los tratamientos de pastoreo continuo (PC) y pastoreo diferido (PD) del Módulo Experimental de  Mantecal.

 

Cuadro 3. Análisis de X2 para selección de dieta en las principales especies de los tratamientos de pastoreo continuo (PC) y pastoreo diferido (PD) del Módulo Experimental de  Mantecal.

 

Cuadro 4. Análisis de X2 para selección de dieta en las principales especies de los tratamientos de pastoreo diferido (PD) en el Módulo Experimental de  Mantecal.

En el pastoreo diferido se realiza una mejor utilización de la especie, especialmente durante el período de sequía, y como consecuencia de la prolongación de la misma, el bajo índice de utilización establecido para el mes de mayo (0, 12), en comparación al promedio anual de 0,37 se debe al diferimiento de las superficies de esteros para su recuperación, al trasladar el rebaño a la parte alta del Módulo, como estrategia para lograr posteriormente la utilización de esta comunidad de amplia dominancia de H. amplexicaulis, en activo crecimiento y alta calidad nutritiva, inmediatamente antes de la entrada de inundación, cuando se considera no conveniente su uso. 

Para la especie L. hexandra, establecida como la de mayor preferencia (Cuadros 3 y 4), se obtuvo en los animales sometidos a PC un comportamiento similar al encontrado con la especie anterior, con rápida disminución de su índice de utilización al inicio del período de sequía, como consecuencia de extrema baja disponibilidad y características fenológicas de la especie, al alcanzar su estado de postfloración. Sin embargo, al inicio de lluvias, debido a su rápido rebrote, esta especie alcanza elevados valores de utilización. En el tratamiento de PD se establece una mayor y mejor distribuida utilización que en el PC, como causa de permitir el diferimiento la recuperación de la especie cuando existe disponibilidad de humedad, y su consumo posterior de heno en pie (Cuadro 5). Su señalamiento como lo de mayor selectividad y el comportamiento de su utilización observada en PC, sugieren que dicho método de pastoreo podría estar auspiciando una sucesión regresiva de la especie, lo cual parece evidenciarse ante 10 señalado por Torres et al (15), quienes reportan que su cobertura en las unidades donde existió mayor ubicación al pastoreo, URE: D y E (banco y estero Inceptisol) respectivamente, resultan muy inferiores a las obtenidas en el tratamiento de PD, las cuales se indican en 11 ,4 y 13,8% en el orden de unidades anteriores, mientras que en PC los valores de cobertura sólo alcanzan 5,6 y 1,7 por ciento. 

Cuadro 5. Índice de utilización (rango 0-1) de las principales especies bajo tratamiento de pastoreo continuo (PC) y pastoreo diferido (PD) en el Módulo Experimental de Mantecal.

En ambos tratamientos la especie P.laxum fue pobremente utilizada a pesar de su alta oferta y dominancia en las fisiografías de bancos y bajíos (14, 15). En el tratamiento de PC su utilización fue restringida a los meses de máximos problemas de accesibilidad en los esteros (julio y agosto), y ajos meses de marzo, abril y mayo, cuando por extrema sequía la baja disponibilidad se acentuó; sin embargo, para los referidos meses picos de su utilización, el valor promedio de su índice calculado no sobrepasa la cifra de 0,10 (Cuadro 5), indicativo de su baja aceptabilidad, mientras que el valor promedio de 0,12 del índice de utilización reportado en PD, corroboran el señalamiento de este método de pastoreo, como mucho más eficiente en la utilización de los recursos disponibles al animal, bajo las condiciones estudiadas. 

Una baja utilización de la especie P. chaffanjonii en PC se evidencia en el Cuadro 5, al comparar con los resultados obtenidos en PD (0, 11 vs. 0,37) , considerándose Como consecuencia de menor aceptabilidad ante especies Como H. amplexicaulis y L. hexandra. Los incrementos sustantivos en la utilización de P. chaffanjonii bajo PC ocurrieron durante los meses de Concentración animal al pastoreo en bancos, y muy especialmente en el período de entradas de lluvias, cuando existió alta ubicación al pastoreo en bancos y bajíos, y un vigoroso y rápido rebrote de esta especie, debido a sus grandes reservas acumuladas en su sistema radical y rizomas. La superior utilización del P. chaffanjonii obtenida en el PD, no sólo se considera consecuencia de la mejor utilización del recurso a través de este método, sino que también por problemas metodológicos de muestreo se establece abultada; Como resultado del rápido rebrote de esta especie, se cree que la evaluación de oferta en forma mensual arrojó cuantías inferiores a las disponibilidades reales, al no ser detectados en forma eficiente loS incrementos intermensuales, especialmente durante los meses de mayo y junio, cuando se obtuvieron índices de utilización superiores al rango esperado de 0-1, lo que influyó sobre el promedio establecido de 0,37 considerado elevado para la especie, a pesar que la misma representa un importante recurso forrajero en la vegetación de estas sabanas, debido a sus características fenológicas de crecimiento violento Con las primeras lluvias. Asimismo, resulta interesante observar que la especie, de menor selectividad que L. hexandra, posee en promedio mayor índice de utilización que esta última, lo cual pudiera deberse a la distribución de la oferta en la pastura de una y otra especie, en cuyo caso P. chaffanjonii en bancos y bajíos, presenta un crecimiento en estrechas y definidas colonias, de fácil utilización, dependiente de su aceptabilidad y el grado de disponibilidad de otras especies, mientras que la cobertura de L. hexandra, en las referidas fisiografías y bajo las condiciones de estudio, se presenta incrustada en la cobertura de la oferta general, lo cual dificulta su cosecha por el animal, sugiriendo la importancia de los factores que afectan la accesibilidad sobre la utilización de los recursos disponibles a pastorear, en forma particular, y en sentido general el importante efecto negativo de la aceptabilidad de las especies, luego de su maduración por estrés hídrico. 

RESUMEN 

El trabajo fue realizado en el Módulo Experimental de Mantecal, estado Apure, Venezuela (7° 35' L. N. y 69° 10' L. O.), perteneciente al Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias, durante julio de 1983 a junio de 1984; sobre sabanas hiperestacionales moduladas, sometidas a pastoreo continuo (0,65 UA/ha/año) y pastoreo diferido (0,61 UA/ha/año), con superficies de 200 ha por tratamiento. Los resultados muestran una importante influencia de las comunidades vegetales en la distribución al pastoreo del ganado, por la reiterada selección de las mejores especies (Hymenachne amplexicaulis y Leersia hexandra, condicionada por su accesibilidad, en cuyo caso los animales del método continuo se ubicaron al pastoreo en los esteros, haciendo uso de las referidas especies durante el período de abundante oferta, creando posteriormente problemas de disponibilidad en las mismas; por lo que en el período crítico requirieron utilizar el grupo de especies de baja aceptabilidad (Panicum laxum, Paspalum chaffanjonii y otras). Mientras que en el pastoreo diferido se forzó un comportamiento inverso, al usar el último grupo de especies, dominantes en bancos y bajíos, durante el período de lluvias cuando poseían su mayor valor nutritivo y aceptabilidad, y las mejores especies durante el período crítico de sequía. Así, las características de disponibilidad de las pasturas determinaron los patrones de movimiento animal, su selección y la utilización de la vegetación, condicionado por el método de pastoreo implemento, con importantes consideraciones de los factores que afectan accesibilidad y aceptabilidad de las especies.

SUMMARY 

 This study was conducted at the FONAIAP Research Station, Modulo Experimental of Mantecal, Apure state, Venezuela (7° 35' north; 69° 10' west), between july 1983 and june 1984. Two paddocks of hiperseasonal savannas of 200 ha each were used under continous and deferred grazing at 0,65 and 0,61 animals units/ha/year, respectively. The pattern of grazing was influenced by the type of vegetation and differed between treatments. During the rainy season, under continous grazing, animals selected the preferred plant species of the esteros, those of better availability and nutritive value, represented by Hymenachne amplexicaulis and Leersia hexandra. During periods of low herbage availability, animals grazed areas with low herbage quality and low aceptability as Panicum laxum and Paspalum chaffanjonii, dominant in bancos and bajios. Under the deferred grazing treatment the pattern of herbage utilization was reverted. As a result of subdivisions, animals used, during the rainy season, plant species of bancos and bajios and during the dry season the best herbage of esteros. 

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