Zootecnia Tropical > Sumario de la Colección > Volumen 9

Vol  9(1):3-24 Zootecnia Trop., 1991

DEGRADACIÓN RUMINAL in situ DE DIFERENTES FUENTES DE PROTEÍNA 

Susmira G. de León1 y Claudio Chicco R.2

1FONAIAP-CENIAP. Instituto de Investigaciones Zootécnicas. Maracay
2Convenio de Cooperación Agrícola MAC-PDVSA, FONAIAP. Maracay 
Recibido 02-01-1990


INTRODUCCIÓN 

Recientemente se ha dado mucha importancia a la necesidad de determinar, con mayor precisión, los requerimientos proteicos de los rumiantes, que permitan el diseño de sistemas de alimentación que maximicen la eficiencia de utilización de la proteína dietética. 

Para tales fines, se han propuesto algunos modelos para predecir estos requerimientos y relacionarlos con el contenido nitrogenado de la dieta (3, 4, 5, 15, 17) , y todos toman en cuenta los requerimientos de los microorganismos del rumen por nitrógeno degradable y las necesidades del animal por aminoácidos. 

La extensión de la degradación de las fuentes proteicas determina, tanto la fracción de nitrógeno disponible para los microorganismos del rumen, como la proteína que puede ser utilizada para la digestión enzimática propia del animal. 

Hay esencialmente dos métodos para obtener este tipo de información, uno basado en la cantidad de proteína dietética que ingresa al abomaso, y el otro que mide la desaparición de la proteína incubada en el rumen mediante la suspensión de bolsas de nylon. 

El primer método, además de las dificultades de tipo quirúrgico impuestas a los animales, requiere de análisis complicados para separar la proteína microbiana de la proteína dietética no degradada a nivel ruminal. 

El método de suspensión in situ de las fuentes proteicas permite medir no solamente la degradación, sino también la tasa, mediante la cual la proteína desaparece a nivel del rumen (11). Sin embargo, la determinación de la magnitud de la degradación de la proteína en el rumen y, consecuentemente, de la fracción que escapa la fermentación a nivel de los preestómagos, requiere de mediciones adicionales relacionadas con la velocidad de pasaje de los diferentes sustratos. 

Independientemente del interés de determinar los requerimientos nitrogenados de los rumiantes, mediante la separación de las dos fracciones, la caracterización de la proteína que se degrada a nivel ruminal y la que escapa a este proceso para ser utilizada enzimáticamente a nivel de abomaso y del intestino delgado, es de importancia para la suplementación nitrogenada en las regiones tropicales, con el fin de potenciar los procesos fermentativos a nivel ruminal, mediante la disponibilidad de nitrógeno soluble en los compartimientos predigestivos, y maximizar la síntesis de la masa microbiana que, conjuntamente con la proteína que escapa la fermentación pregástrica, constituyen las fuentes nitrogenadas para el animal hospedero. 

Por lo tanto, el objetivo de este experimento ha sido determinar algunas características de las fuentes proteicas disponibles en el país, específicamente la degradación ruminal de la materia seca (MS) y del nitrógeno (N), mediante el uso de la técnica de suspensión in situ de los diferentes sustratos, con la finalidad de formular suplementos que permitan mejorar la eficiencia de uso de los diferentes recursos proteicos.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio de la degradación de las fuentes proteicas se realizó utilizándose la técnica de suspensión in situ de bolsas de dacrón con los diferentes sustratos, descrita por Ørskov et al. (12).

Las fuentes proteicas estudiadas se indican en el Cuadro 1, e incluyen las harinas de pescado, carne, nuez de palma africana, algodón, coco, maní, ajonjolí, soya, girasol, canavalia y excretas de aves. Las harinas de pescado, carne, algodón, ajonjolí y soya eran productos de la industria de alimentos, mientras que las harinas de semillas de tártago, palma africana, maní y girasol fueron preparadas para el estudio, mediante secado a 100°C por 48 horas, seguido por extracción con éter, también durante 48 horas.

Las fuentes proteicas de tipo comercial y las preparadas en el laboratorio, así como las excretas de aves, previo secado, fueron tamizadas de tal forma que el tamaño de partículas estuviese comprendido entre 2 y O, 1 milímetros.

Las bolsas fueron atadas a un cordel de nylon, de 1 m de longitud aproximadamente, conformándose cuatro grupos de 12 bolsas cada uno, que representaban los tiempos de retención y las fuentes proteicas bajo estudio.   

Como animales experimentales se utilizaron dos bovinos provistos de fístulas ruminal, previamente sometidos a un régimen constante de alimentación, basado en pasto elefante (Pennisetum purpureum), cortado verde, y 3 Kg. de materia seca de granos fermentados de cervecería. 

En cada animal se colocaron 48 bolsas, preparadas según la forma indicada anteriormente, y retiradas del rumen, una por fuente, a las 6, 12, 24 y 48 horas, considerándose como tiempo cero el material inicial. Este proceso se repitió tres veces consecutivas a intervalos de una semana (replicaciones).inmediatamente después de haberse retirado las .bolsas del rumen, estas fueron lavadas con agua hasta que el efluente fuese completamente claro. Posteriormente las bolsas fueron secadas en una estufa a 70°C durante 48 horas, determinándose la materia seca residual por pesaje directo. 

Cuadro 1. Fuentes de proteínas estudiadas

Harina de pescado 
Harina de carne 
Semilla de tártago desgrasada1 
Nuez de palma africana desgrasada1 
Excretas de aves (gallinazas) 
Harina de algodón 
Harina de coco 
Semilla de maní desgrasada1
Harina de ajonjolí 
Harina de semilla de canavalia 
Harina de soya 
Semilla de girasol desgrasada1 
1 Secado 100°C por 48 horas y extracción con éter durante 48 horas

Este mismo material residual fue utilizado para la determinación del contenido de nitrógeno, utilizándose el método de Kjeldahl. Con el mismo método se determinó el contenido de nitrógeno de las fuentes proteicas inicialmente utilizadas, analizándose también el contenido de grasa y de fibra por procedimientos convencionales (1). 

Los datos de materia seca y de nitrógeno residual correspondiente a cada tiempo de incubación fueron expresados como por ciento de los respectivos valores iniciales. 

Por análisis jerarquizado se determinó el efecto de fuentes proteicas, animales, tiempo de incubación y períodos (réplicas). Las comparaciones entre fuentes (independientemente del efecto de tiempo de incubación y de réplica), se hicieron mediante la determinación del valor de la pendiente de la degradación, calculada por ecuaciones de regresión exponencial, utilizándose como error la variación dentro de animales. También se usó como criterio de evaluación el tiempo medio (t 1/2) de degradación, calculado por la fórmula: t 1/2 = In 2/pendiente.

Por regresión y correlación se analizó el efecto del contenido de fibra y de grasa sobre la degradación de la materia seca y del nitrógeno.

Para cada fuente se desarrollaron ecuaciones biexponenciales para estimar la participación del componente rápido y lento de degradación de la materia seca, utilizándose el modelo: Y= A1e-k1t + A2e-k2t , siendo "Y" la degradación de la materia seca (%), A1 y A2 los compartimientos rápidos y lentos, respectivamente, y K1 y K2 las constantes de degradación fraccional por unidad de tiempo.

Por ultimo, simultáneamente con realización de las pruebas de degradación de las fuentes proteicas con animales fistulados en el laboratorio, las mismas materias primas, colocadas en bolsas de dacrón, fueron suspendidas en agua durante seis horas, en baño de maría a 30°C, determinándose la pérdida de materia seca y de nitrógeno por diferencia entre el peso inicial y el residual. Los valores obtenidos fueron comparados con los correspondientes a la desaparición de materia seca durante las las primeras seis horas de incubación ruminal, para medir la fracción soluble y/o difusible de cada fuente, de acuerdo con la formula: (MS desaparecida en agua/MS desaparecida en rumen) X 100.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el cuadro 2 se presenta el contenido de proteína cruda, fibra cruda y extracto etéreo de las fuentes proteicas, utilizadas en los estudios de investigación ruminal. El contenido de proteína para el tártago (28,7%), palma africana (16,0%), gallinaza (25,1%), maní (43,2%), ajonjolí (42,4%), canavalia (26,8%), soya (52,7%) y girasol (55,7%), correspondieron a los valores usualmente registrados para pescado (57,1%), carne (37,2%), coco (15,1%) y algodón (28,8%) fueron considerablemente inferiores a los valores de referencias para las mismas fuentes, lo que sugiere un proceso inapropiado de elaboración de los productos o adulteración de los mismos.

El contenido de fibra cruda fluctuó dentro de los valores normales, para cada fuente, con excepción de tártago (24,5%), palma africana (21,6%), algodón (15,2%) y coco (13,9%), que presentaron niveles altos en relación con los considerados en referencia, lo que corroboraría alteraciones en el procesamiento de las semillas. Finalmente, en relación con el contenido de grasa (extracto etéreo), éste resultó elevado para la palma africana (7,2%), algodón (6,6%), coco (17,0%), maní (27,0%) y soya (6,3%), indicando que existen variaciones en los procesos de extracción del aceite. 

Cuadro 2. Composición química de 12 fuentes proteicas para rumiantes 

FUENTES  C O M P O S I CIÓN (%) 
Proteína cruda*  Fibra cruda  Extracto etéreo 
Pescado  57, 1  4,6 7 ,8
Carne  37,2  8,9 2, 7
Tártago  28,7  24, 1  5,8
Palma africana  16,0   21 ,6 7 ,2
Gallinazas  25,1  7,0 0,6
Algodón  28,8 15,2 6,6
Coco  15, 1  1 3,9 1 7,0
Maní  43,2  5,4 27,0
Ajonjolí  42,4 7,8 1 ,9
Canavalia  26,8 8,5 1 ,8
Soya  52, 7 2,6 6,3
Girasol  55,7 6,8 2,6
*Nitrógeno x 6,25

Para los efectos de este estudio, no se obtuvo información sobre el proceso industrial utilizado, correspondiente a las fuentes proteicas comercializadas en el mercado nacional. 

En el caso específico del tártago, palma africana y maní, que fueron sometidos a extracción con éter en el laboratorio, ésta no fue total, particularmente para el caso del maní, que mantuvo un nivel de grasa residual de 27,0 por ciento. 

En el Cuadro 3 se presentan los coeficientes de regresión exponencial (k), así como los índices de dispersión (R2) correspondiente a la degradación ruminal de la MS y del nitrógeno de las 12 fuentes proteicas bajo estudio.

Cuadro 3. Coeficiente de regresión exponencial (k) y de dispersión (R2) de la degradación de 12 fuentes de proteínas en el rumen 1 

Las tasas más bajas de degradación para la MS correspondieron a las harinas de pescado, carne y tártago, mientras que para el nitrógeno, además del pescado y carne, también se incluyen las harinas de coco y palma africana. Valores intermedios de degradación para la MS, corresponden a las harinas de algodón, palma africana, coco y gallinazas, y para el nitrógeno, además de gallinazas y algodón, también el ajonjolí, maní y tártago. 

La degradación más alta de la MS se presentó en el maní, ajonjolí, canavalia, soya y girasol, y en el caso del nitrógeno, solamente para las tres últimas fuentes proteicas. 

En los Gráficos 1 y 2 se muestran las ecuaciones exponenciales, agrupándose las fuentes proteicas en las categorías de baja, mediana y alta degradación, tanto para la MS como para el nitrógeno. En términos generales, las curvas de degradación guardan similitud para las fuentes proteicas clasificadas como de baja y alta degradabilidad, tanto para la MS como para el nitrógeno, mientras que la pendiente de la curva de desaparición de los sustratos nitrogenados intermedios, es mucho más pronunciada para el nitrógeno que para la materia seca. 

Gráfico 1. Degradación ruminal in situ de la materia seca de fuentes de proteína de baja, mediana y alta degradabilidad.

Gráfico 1. Degradación ruminal in situ de la materia seca de fuentes de proteína de baja, mediana y alta degradabilidad.

 

Gráfico 2. Degradación ruminal in situ del nitrógeno de fuentes de proteína de baja, mediana y alta degradabilidad.

Gráfico 2. Degradación ruminal in situ del nitrógeno de fuentes de proteína de baja, mediana y alta degradabilidad.

En el Gráfico 3 se visual izan las ecuaciones exponenciales de las fuentes nitrogenadas, como valores promedios para la MS y el nitrógeno, siendo la tasa de desaparición ligeramente más marcada para el nitrógeno que para la MS. 

En el Cuadro 4 se presentan los tiempos medios (t 1/2) de degradación de la materia seca y del nitrógeno de las fuentes de proteínas. Como en el caso de las ecuaciones exponenciales, los tiempos medios más altos, tanto para MS como para nitrógeno correspondieron a la harina de pescado, carne, coco y palma africana. Se registra una alta discrepancia entre el tiempo medio de degradación correspondiente a la MS y N para el caso del tártago (61,9 Vs. 18,1 ).Igualmente, hay baja concordancia entre desaparición de N y MS en el caso del coco (42,1 Vs. 80,8). Tiempos medios intermedios de degradación se observan para el algodón, gallinazas, maní y ajonjolí, tanto para MS como para N. Los valores más bajos se registraron en el caso del girasol, canavalia y soya. 

La baja tasa de degradación de las fuentes proteicas de origen animal, harina de carne y de pescado, ha sido señalada por numerosos autores (8, 9, 14, 16) y, en el caso de las fuentes nacionales por Parra et al., (13). Asimismo, hay soporte en la literatura internacional (8, 9, 16, 19) y nacional (13) de valores intermedios de degradación para la harina de algodón y altos para la soya y el maní. 

Existe muy poca información sobre la degradabilidad de las demás fuentes de proteínas analizadas en este estudio. A nivel nacional, Parra et al. (13) encontraron que el tiempo medio de degradación de la canavalia era de 27 horas para la materia seca y 18 horas para el nitrógeno. 

Las comparaciones puntuales de los valores de degradación obtenidos de las fuentes de proteína y los de la literatura, indican que existen variaciones que se deben, fundamentalmente, al origen y al efecto de los diferentes procesamientos.

Gráfico 3. Degradación ruminal in situ de la materia seca (MS) y del nitrógeno (N) de 12 fuentes proteicas (valores promedio).

Gráfico 3. Degradación ruminal in situ de la materia seca (MS) y del nitrógeno (N) de 12 fuentes proteicas (valores promedio).

 

Cuadro 4. Tiempo medio de degradación de fuentes de proteína1

FUENTES  Materia Seca (t 1/2)  Nitrógeno (t 1/2)
Pescado   83,3a 85,6a 
Carne    50,4 bc 35,3b
Coco    42, 1 c 80,8a
Palma africana  43,6bc 41,1b
Tártago  61,9h 18, 1ce 
Algodón  29,6 d  23,1 e 
Gallinazas  27 ,9 d  12,0 c 
Girasol  9,1 g  10,6c
Maní  13,9 fg  16,4ce 
Ajonjolí  17,5f  17,0 ce 
Canavalia  12,2 fg   8,6 c
Soya  7 ,4 g  8, 1 c 

a, b, c, d, e, f, g, h.: Promedios con distintas letras son significativamente diferentes (P<0,05) 1 Tiempo medio (t 1/2) = 1n 2/pendiente 

Asimismo, los diferentes constituyentes de las fuentes de proteína pueden influenciar tanto la degradabilidad de la MS como la del N. Como se ilustra en el Gráfico 4, el incremento del nivel de fibra afectó el tiempo medio de degradación de la MS, obteniéndose una correlación (r = 0,80) significativa (P<0,05) entre las dos variables. Esto explica la degradación más baja de la MS en relación a la del N, cuando se comparan los valores promedios de todos los sustratos (Gráfico 3). 

También el contenido de grasa aparentemente influencia el tiempo medio de desaparición del N. Esta relación se ilustra en el Gráfico 5, obteniéndose una correlación (r = 0,75) significativa (P<0,05) entre el incremento del contenido de extracto etéreo y el tiempo medio de degradación del nitrógeno. 

El efecto del incremento del nivel de grasa en la dieta de rumiante, ha sido relacionado con la disminución de la tasa de fermentación a nivel ruminal, particularmente en la producción de ácido acético y metanogénesis (2, 6, 18, 20). La disminución de la degradabilidad de las fuentes proteicas Con altos niveles de grasa parecería estar relacionado Con un efecto físico que limitaría la colonización de las partículas del sustrato por loS microorganismos que lo atacan (7). 

Gráfico 4. Relación entre fibra cruda de las fuentes proteicas y los correspondientes t1/2 de materia seca residual.

Gráfico 4. Relación entre fibra cruda de las fuentes proteicas y los correspondientes t1/2 de materia seca residual.

 

Gráfico 5. Relación entre extracto etéreo de las fuentes proteicas y los correspondientes t1/2 de degradación ruminal.

Gráfico 5. Relación entre extracto etéreo de las fuentes proteicas y los correspondientes t1/2 de degradación ruminal.

Cuando se grafican los valores promedios de la degradación ruminal de la MS de las 12 fuentes de proteínas, en una escala semilogarítmica (Gráfico 6), se registró una función curvilínea, indicando que la desaparición del sustrato ocurre por lo menos a dos tasas (k1 y k2), correspondientes a los respectivos compartimientos, uno rápido y otro lento (A1 y A2). Los dos compartimientos se degradan simultáneamente a tasas diferentes y el tamaño de cada uno es dado por el valor del intercepto a tiempo cero. En el caso del nitrógeno, la graficación en escala semilogarítmica presenta una función lineal, sugiriendo una tasa constante de degradación. 

En el Cuadro 5 se muestran las funciones exponenciales multicomponentes para estimar la participación de las fases rápida y lenta correspondientes a la degradación ruminal de la MS de las fuentes de proteína. La ecuación para el modelo biexponencial utilizado fue: Y= A1e-k1t + A2e-k2t donde "Y" es la fracción no degradada de la MS y A1 k1 y A2k2 son las proporciones y tasas fraccionales de degradación de los correspondientes compartimientos, rápido y lento. 

El hecho de que la suma de ambos compartimientos sea superior o inferior a 100, indica, en el primer caso, contaminación del sustrato residual, y, en el segundo, la existencia de una fracción rápidamente soluble en el líquido ruminal (8). 

La soya y el girasol presentan una sola tasa de degradación, indicando que las fracciones proteicas y no proteicas de ambas fuentes se degradan simultáneamente a la misma velocidad. Para los otros suplementos proteicos, la existencia de más de un compartimiento, indica que hay diferencias en degradabilidad entre la fracción proteica y la no proteica, sin excluir también la posibilidad de variabilidad dentro de cada una de ellas. 

En el Cuadro 6 se presenta la relación entre la solubilidad de la MS y del N de las fuentes proteicas en agua y degradación ruminal in situ, durante seis horas.

Gráfico 6. representación de las tasas rápidas (A1) y lenta (A2) de la degradación MS en el rumen.

Gráfico 6. representación de las tasas rápidas (A1) y lenta (A2) de la degradación MS en el rumen.

 

Cuadro 5. Funciones exponenciales multicomponentes para estimar la participación de la fase rápida y lenta correspondiente a la degradación* ruminal de la materia seca (MS) de fuentes de proteína** 

Los resultados indican que en el caso de la MS la casi totalidad (97,2%) de la degradación de la harina de pescado se debió a un proceso de solubilización y/o difusión a través de los poros de las bolsas y no a una acción fermentativa a nivel ruminal. Niveles altos de solubilización se registraron también para las harinas de coco (80,4%) y soya (87,9%), mientras que para las demás fuentes los valores fluctuaron entre 45,5% (tártago) y 67,4% (algodón). 

En el caso del N hay variaciones más amplias entre fuentes que las regisitradas para MS, con valores que aproximan a 100% para el pescado (100,7%) y canavalia (100,8%), valores intermedios para carne (75,8%), gallinazas (77,1%), soya (78,1%), algodón (53,1 %) y girasol (54,7%); bajos para tártago (28,8%), coco (45,9%), maní (22,5%) y ajonjolí (41,1 %) y aproximando a cero para la palma africana (3,5%).

Cuadro 6. Relación entre solubilidad de la materia seca y del nitrógeno de 12 fuentes proteicas en agua y degradación ruminal in situ durante seis horas.

FUENTES  SOLUBILIDAD EN AGUA COMO % DESAPARICIÓN RUMINAL* 
Materia Seca  Nitrógeno 
Pescado  97,2  100, 7 
Carne    65,2 75,8
Tártago  45,5   28,8
Palma africana    65,0 3,5
Gallinazas   65,5 77,0 
Algodón   67 ,4 53,1 
Coco   80,4 45,9 
Maní   56,7 22,5 
Ajonjolí   60,7 41,1 
Canavalia  60,0  100,8 
Soya    87 ,8 78,1
Girasol  66,9  54,7 

*(Desaparecido en agua/desaparecido en rumen) x 100

Con excepción de las harinas de pescado, carne, gallinazas y canavalia, los valores de solubilidad en agua fueron mayores para el N que para la MS, lo que indica que además de un proceso de difusión a través de los poros de las bolsas, existe también un grado variable de solubilización de la proteína. 

RESUMEN 

Con el fin de determinar la degradación ruminal de diferentes fuentes de proteína, por medio de la técnica in situ de bolsas de nylon, se utilizó un diseño jerarquizado, cinco tiempos de incubación, con 12 fuentes de proteína, dos animales/fuente y tres réplicas/ animal/fuente. Las fuentes y sus porcentajes de proteína fueron: pescado (57,1), carne (37,2), tártago (28,8), palma africana (16,1), coco (15,2), algodón (28,9), gallinaza (25,1), maní (43,3), ajonjolí (42,4), canavalia (26,9), soya (52,7) y girasol (55,7). Se utilizaron dos bovinos provistos de fístula ruminal y alimentados con forraje verde (Pennisetum purpureum) y 3 Kg./día de granos de cervecería. Las réplicas correspondieron a los períodos totales de incubación y fueron simultáneas y consecutivas para los dos animales, una por semana. Los tiempos de incubación fueron 6, 12, 24 y 48 horas. La cantidad de sustrato utilizado fue de 5 g. Los resultados, expresados como sustrato residual como por ciento del inicial, se sometieron a análisis jerarquizados y de regresión exponencial (simple y multicomponente). Las tasas de degradación a nivel ruminal permitieron agrupar las fuentes en tres tipos (P < 0,05) : alta (maní, ajonjolí, canavalia, soya y girasol); mediana (palma africana, gallinazas, algodón y coco) y baja degradabilidad (pescado, tártago y carne). Las regresiones exponenciales multicomponentes (A1e-k1t + A2e-k2t) indican que todas las fuentes proteicas, menos la soya y el girasol, tienen dos tasas de degradación (rápida y lenta). Las diferencias entre animales no resultaron significativas, mientras que las correspondientes a réplicas alcanzaron significancia estadística (P<0,05), siendo su varianza mayor que para animales. 

SUMMARY 

The degree of ruminal degradation of different protein sosurces was evaluated by means of the nylon bag technique in a nested design using 12 protein sources (poultry litter, and fish, meat, castor, african palm, coconut, cotton, peanut, canavalia, sesame, soy, and sunflower meals), 2 animals/source, 3 replication/animal/ source, and 5 incubation periods. Five 9 of each protein source were incubated during 6, 12,24 and 48 h in 2 steers fitted with a ruminal cannula fed with fresh chopped forage (Pennisetum purpureum) plus 3 kg of brewery grain. The results, expressed as residual percentage of the initial substrate, were treated y nested analysis and exponential regression (simple and multicomponent). According to the degradation ratios of the nitrogen source, the protein sources were grouped in high (peanut, sesame, canavalia, soy, and sunflower meals), medium (poultry litter, and african palm, cotton and coconut meals), and low (fish, castor and meat meals). Except soy and sunflower meals, it was demonstrated that all of protein sources are constituted by two degradation rates (fast and slow). There was differences between replications (P< 0.05); and the variance for replications was higher than for animals. 

BIBLIOGRAFÍA 

1. A.O.A.C. Official methods of analysis. Association of Official Agricultural Chemists, Washington. p 31-51.1984. 

2. BROOKS, C C; C. B. GARNER; C. W. GEHRKE; M. E. MUHVER y W.H. PFANDER. The effect of added fat on the digestion of cellulose and protein by orine rumen microorganisms J. Anim. Sci., 13.758-764 1954. 

3. BURROUGHS, W; D K. NELSON y D.R. MERTENS. Evaluation of protein nutrition by metabolizable protein and urea fermentation potential. J. Dairy Sci., 58.611-619.1975. 

4. BURROUGHS, W.; D K. NELSON y D. R. MERTENS Protein physiology and its application to the lactating cow. The metabolizable protein feeding standard. J. Anim. Sci., 41 933-944. 1975. 

5. CHALUPA, W. Protein nutrition of dairy cattle. Proc. Dist. Feed. Conf., 37.101-122.1982. 

6. DAVIDSON, K. L. y W. WOODS. Influence of fatty acids upon digestibility of ration components by lambs and upon cellulose digestion in vitro. J. Anim. Sci., 19. 54-59 1960. 

7. HARFOOT, C.G.; M L CROUCHMAN; R. C NOBLE y J. H. MOORE. Competition between chain fatty acids and triglycerides. Journal of Applied Bacteriology, 37. 633641.1974. 

8. KEMPTON, T. J. El uso de bolsas de nylon para caracterizar el potencial de degradabilidad de los alimentos para el rumiante. Prod. Anim. Trop., 5: 115-126. 1980.

9. KEMPTON, T. J.; J. V. NOLAN y A. A. LENG. Principies for the use of non-protein nitrogen and by-pass proteins In diets of ruminants. World Anim. Aev., 22: 2-14. 1977. 

10. McDOWELL, L. A.; J. H. CONRAD; J. E. THOMAS y L. E. HARRIS. Latin American Tables of Feed Composition. University of Florida, Gainesville. 509 p. 1974. 

11. ØRSKOV, E. A.; E. I. McDONALD. The estimation of protein degradability in the rumen from incubation measurements weighted according to rate of passage. J. Agric. Sci., Camb., 92: 499-503. 1978. 

12. ØRSKOV, E. R.; F. D., HOVELL y F. MOULD. Uso de la técnica de la bolsa de nylon para la evaluación de los alimentos. Prod. Anim. Trop., 5: 195-213. 1980. 

13. PARRA, A.; J. COMBELLAS y R. DIXON. Degradabilidad ruminal de algunas materias primas tropicales. Prod. Anim. Trop., 9: 208-211. 1984. 

14. POOS-FLOYD, M.; T. KLOPFENSTEIN y R. A. BRITTON. Evaluation of laboratory techniques for predicting ruminal protein degradation. J. Dairy Sci. 68: 829-839. 1985. 

15. ROY, J. H. B.; C. C. BLACK; E. L. MILLER; E. R. ØRSKOV y R. H. SMITH. Calculation of the nitrogen requirements for ruminants from nitrogen metabolism studies. Proc. 2nd Int. Symp. Protein Metab. Nutr. S. Taminga, ed. Ctr. Agric. Publ. Sco., Wageningen, Netherlands. p. 1261 29. 1977. 

16. SATTER, L. D. Protected protein and NPN. Animal Nutrition and Health, 1 : 14-18. 1983. 

17. SATTER, L. D. y R. E. ROFFLER. Nitrogen requirement and utilization in dairy cattle. J. Oairy Sci., 58: 1219. 1975. 

18. STEELE, W.; R. C. NOBLE y J. H. MOORE. The effects of two methods of incorporating soybean oil into the diet on milk yield and composition in the cow. J. Dairy Res. 38: 43-48. 1971.


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