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Zootecnia
Tropical, ASPECTOS ACERCA DE LA BIOLOGÍA
Y PESQUERÍA DEL MANAMANA Orlando J. Ferrer M FONAIAP. Sub Estación
Experimental El Lago, Maracaibo. |
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INTRODUCCIÓN El manamana (Anodus laticeps) y el bocachico (Prochilodus reticulatus) constituyen, junto con la curvina (Cynoscion maracaiboensis) los recursos pesqueros más importantes de la cuenca del Lago de Maracaibo. El manamana y el bocachico son especies dulceacuícolas que se encuentran ampliamente distribuidas en los ríos de la Cuenca del lago, y penetran a este solamente hasta donde la salinidad se lo permite. Comunidades tradicionales pesqueras como las del Congo Mirador, Santa Bárbara del Zulia, Puerto Concha, etc, devengan su sustento casi en un por ciento de la pesca de estas dos especies. Ríos como el Catatumbo, Santa Ana, Escalante, etc., aportan poco más del ochenta por ciento de la producción pesquera de la cuenca del Lago de Maracaibo, y en su casi totalidad está representada por el manamana y el bocachico. Ambos, realizan migraciones diferenciales según su estado de madurez sexual, remontando los ríos tributarios al lago en los estados maduros y regresando a éste en las épocas posteriores al desove (4) . Se ha podido observar también, que la migración a los ríos y su posterior desove, ocurre entre los meses de enero a abril, coincidiendo con el período de máxima precipitación en la cuenca del lago. Durante esta época, la pesca comercial presenta más del sesenta por ciento de los peces capturados en estados de máxima madurez sexual. Asimismo, esta migración es aprovechada por los pescadores, quienes calan sus redes en las desembocaduras de los ríos, obteniendo en estos casos su mayor captura en detrimento de la reproducción y renovación de sus poblaciones. Cantidades de casi doce millones de kilogramos por año de manamana y bocachico han sido reportadas a las inspectorías de pesca de la región zuliana. El objetivo fundamental de este trabajo es el de evaluar algunos parámetros biológicos y el estado actual en dichos recursos, con la finalidad de tratar de establecer medidas regulatorias para un mejor aprovechamiento comercial. Por otra parte, se pretende evaluar la tendencia de la producción de estas especies en los últimos años, mediante la actualización y análisis de los datos de captura aportados por los pescadores a la División de Inspección y Control del Ministerio de Agricultura y Cría de la región zuliana. MATERIALES Y MÉTODOS La zona seleccionada se ubica en la población de Barranquitas (distrito Perijá, estado Zulia). En este puerto se desembarca el pescado capturado en las áreas de incidencia de los ríos Santa Ana, Apón y Aponcito. El muestreo se efectuó durante nueve meses, y a la muestra representada por un total de 5072 ejemplares ( 2 176 bocachicos y 2896 manamanas), se les determinó:
Asimismo, se determinó el tipo y duración de la faena, así como también el tipo y abertura de la malla utilizada. Se examinó la proporción de machos y hembras para cada mes de muestreo mediante la prueba de chi2. Para determinar la posible existencia de diformismo sexual, según las longitudes totales de machos y hembras, se efectuó un análisis de regresión entre las longitudes de machos y las longitudes de hembras por intervalos de peso de 20 gramos. una vez obtenida la ecuación, se aplicó una prueba t con la finalidad de determinar diferencias entre los coeficientes de regresión (pendientes), adaptando como hipótesis nula que la pendiente debe ser uno. Posteriormente se hizo un análisis de varianza utilizando el test Kruskal-Wallis, con la finalidad de indagar diferencias entre las longitudes promedios de machos y hembras por intervalos de peso. Para determinar los grupos de edad, se utilizó un análisis de frecuencias de longitud mediante el programa NORMSEP, tomado de Abramson (1), el cual separa componentes de distribución normal. Mediante la ejecución de este programa, se logró obtener seis grupos de edad en boca chicco y cinco en manamana (cuadro 1). Una vez obtenidos los grupos de edad, se procedió a calcular la longitud asintótica (1 Ą), mediante la ecuación de Walford (22), y posteriormente, se determinó la longitud asintótica (límite de crecimiento), mediante la prolongación de esta recta hasta donde corte la diagonal 45° o mediante la siguiente formula: L Ą = intercepción/ 1 - pendiente Por su parte, la constante de crecimiento, k, se obtuvo mediante el logaritmo natural de la pendiente de la ecuación de Walford con el signo cambiado ( K = loge pendiente ).
Para obtener la ecuación de Von Bertalanffy (21), que indica la curva de crecimiento que relaciona la edad y la talla, se graficó el logaritmo natural de L Ą -lt [loge (LĄ - lt)] contra la edad t, la cual resultó en una línea recta. La pendiente de esta recta es igual a -k y el valor de la intercepción es igual a loge L Ą + kt0, la cual puede ser usada para deducir t0 de la siguiente forma (6, 5, 7, 1):
Obtenidos todos estos valores, se construye la ecuación de Von Bertalanffy, cuya forma general es la siguiente:
La relación entre la longitud total y el peso se determinó según la ecuación alométrica:
donde,
Se efectuó un análisis de regresión para determinar si el estado de madurez sexual podría incidir sobre la relación longitud-peso. Para esto, se agruparon todos los individuos por estado de madurez sexual, conformándose solo dos grupos, inmaduros (estadios I, II, III) y maduros (estadios IV y V). Una vez obtenidas las ecuaciones para cada grupo, se efectuó una prueba t entre las pendientes de ambas ecuaciones. Para determinar el coeficiente de mortalidad total, se construyó la curva de captura (3), mediante el ploteo del logaritmo de las frecuencias contra las edades. Este procedimiento permitió obtener el coeficiente de mortalidad total (2) y la edad de reclutamiento total para ambas especies. En cuanto a la evaluación del comportamiento de la producción durante los últimos años, se procedió a obtener la información necesaria de las planillas B de la División de Inspección y Control del Ministerio de Agricultura y Cría. Estas planillas son la totalización de la producción pesquera por distrito. RESULTADOS La proporción de hembras: machos para todo el período de muestreo para manamana, fue de 2,7:1, mientras que para bocachico fue de 2,5:1. La prueba chi2 indica que existen diferencias significativas entre machos y hembras al nivel de probabilidad de 0,05. El análisis de regresión entre las longitudes de machos y hembras por intervalos de peso, dio los siguientes resultados: Manamana (Gráfico 1) Lmachos = 84,215 + 0,727 Lhembras r = 0,705 Bocachico (Gráfico 2) Lmachos = 38,906 + 0,848 Lhembras r = 0,909 La prueba t para determinar la existencia de diferencias entre machos y hembras resultó ser no significativa. No existieron diferencias significativas entre las longitudes promedios de machos y hembras, según la prueba de Kruskal-Wallis. La ejecución del programa NORMSEP permitió obtener los resultados que se muestran en el Cuadro 1, con los cuales se construyó la ecuación de Walford (22).
Mamana (Gráfico 3)
Bocachico (Gráfico 4)
Posteriormente, se determinó la longitud asintótica (L Ą):
La constante de crecimiento, k, obtenida fue:
Mientras que los t0 fueron:
Obtenidos todos estos resultados, se construyó la ecuación de Von Bertalanffy: Manamana (Gráfico 5) Lt= 59,7 [ 1-e -0,1097 (t + 4,328) ] Bocachico (Gráfico 6) Lt= 72,4 [1- e-0.07 (t + 4,246)] Estas ecuaciones permiten estimar las longitudes a diferentes años. La longitud al primer año de vida para manamana es de 26,4 cm, mientras que para el bocachico es de 22,3 cm. la relación longitud vs. peso para cada mes de muestreo dio los resultados que se muestran en los cuadros 2 y 3.
El análisis para determinar si los estados de madurez sexual tenían algún efecto sobre la relación longitud-peso, dio los siguientes resultados: Manamana Estados I, II y III... Y
= 0,000117 X2,614
Estados IV y V... Y = 0,0256 X1.674
Bocachico Estados I, II y III. ..Y
= 0,000000822 X3,478 Estados IV y V. ..Y =
0,00000273 X3,276
La prueba t indicó diferencias estadísticas entre las pendientes de ambas ecuaciones, dentro de cada especie. Los datos relacionados con la producción declarada al Ministerio de Agricultura y Cría, se muestran en el Cuadro 4, los cuales fueron graficados para determinar las tendencias en cuanto al comportamiento de la producción (Gráficos 7 y 8).
El distrito que más producción aporta es Colón, con poco más del 80% de la producción total, siguiéndoles en importancia de producción, PeriJá, Sucre y Páez.
En cuanto a la curva de captura, se obtuvo el siguiente resultado: Manamana Y = 14,659 - 1,904 X r = - 0,943 Coeficiente de mortalidad total (2) = 1,904 Bocachico Y = 14,145 - 1,878 X r = - 0,759 Coeficiente de mortalidad total (2) = 1,878
Por otra parte, la edad de reclutamiento total es la siguiente: fue de 2 y 3 años de vida para Manamana y Bocachico, respectivamente. DISCUSIÓN Sexualidad Las pruebas de chi2 nos indican que existen diferencias significativas entre las proporciones de machos y hembras durante todo el período de muestreo, indicando que las hembras predominan fuertemente sobre los machos. Esta misma situación fue encontrada por De Espinosa y Giménez (4) en bocachico. Este fenómeno, a pesar de ser un rasgo bastante común y casi característico en las pesquerías (8, 9, 10) debe ser observado con cuidado a la hora de establecer medidas regulatorias. Que se estén capturando tal proporción de hembras, debe llamar a la reflexión y estimular otro tipo de estudios que permitan establecer la verdadera magnitud del fenómeno. Durante las épocas de migración a los ríos (de enero a abril aproximadamente), este hecho se agrava aún más, debido a que una gran proporción de esas hembras capturadas, en ocasiones hasta más del 70% de la captura total, presenta estados de máxima madurez sexual, lo que redunda en una pobre renovación de la existencia de la pesca, que conllevaría a una eventual desaparición del manamana y el bocachico como recurso pesquero comercial. En cuanto al dimorfismo sexual, los análisis efectuados indican que no existen diferencias significativas entre las pendientes de machos y hembras por intervalos de peso, ni entre las longitudes promedios de machos y hembras que permitan indicar un dimorfismo sexual. Edad y Crecimiento El programa NORMSEP permitió obtener cinco grupos de edad en manamana y seis en bocachico, cuyos resultados deben ser tomados con cautela, ya que no se han podido comparar con otros métodos. Como se observa en el Gráfico 9, existe un pico de máxima frecuencia para los peces comprendidos entre 225 y 230 mm, el cual podría representar un grupo modal que es poco capturado por los artes de pesca utilizados en la zona, y representaría las poblaciones menores de un año que aún no han sido completamente reclutadas. Asimismo, se puede observar que a partir de las clases de talla entre 340 y 345 mm, la curva se aplana representando los peces de mayor edad que puedan ser atrapados fácilmente con los artes de pesca. Por su parte, en manamana (Gráfico 10 ), se observa un pequeño pico de máxima frecuencia en la última clase de talla (390 - 395 mm) que podría representar individuos atípicos o de otras poblaciones. El crecimiento es el proceso de incremento o el desarrollo progresivo de un organismo, y muchos son los factores que pueden influenciar el crecimiento de un pez. Entre los determinantes más comunes están la cantidad y tamaño del alimento disponible, el número de peces que utilizan el mismo recurso alimenticio, la temperatura, el oxígeno y otros factores de calidad del agua, el tamaño, la edad y la madurez sexual, etc. Si estuviéramos en capacidad de medir con precisión todos estos factores en cada instante de tiempo, podríamos describir los procesos de crecimiento. Esto por su puesto, no e práctico, conformándonos con obtener alguna representación, o algún modelo que describa los procesos con suficiente precisión.
Von Bertalanffy (21, 22) describió una ecuación a partir de consideraciones de orden fisiológico, en las que el anabolismo estaba en relación con las superficies de absorción del animal, y el catabolismo, como fenómeno que ocurre en toda la superficie del animal, en función del peso. La importancia de este modelo radica en que ante variaciones ambientales, por ejemplo, de la cantidad de alimento disponible, podremos saber como variarán las constantes de la ecuación y, por lo tanto, todo el modelo matemático. Por supuesto, no puede esperarse que el crecimiento se efectúe de una manera continua y según la curva que lo representa: son curvas que sólo pretenden expresar la función de las longitudes medias anuales, pero dentro de cada período anual suele darse un fase de intenso crecimiento y otra de escaso o nulo crecimiento. El crecimiento puede presentar cambios bruscos que hagan variar las constantes de su modelo matemático, como al pasar de las áreas de cría a las de pesca, aunque como es a partir de este momento cuando se trabaja sobre los peces, podemos ignorar las constantes de la fase de prerreclutamiento. También como motivo de la primera maduración sexual, suele ocurrir un brusco descenso del ritmo de crecimiento. Más grave es el caso en el que por un cambio de la cantidad de alimento disponible varíe el crecimiento de un año a otro. Se puede suponer que el catabolismo no se verá afectado, pero sí el anabolismo, ya que el primero depende del peso del animal, que no queda afectado, y el segundo de la densidad de alimento que llegue a las superficies absorbentes. En esta situación, la constante de la ecuación de Von Bertalanffy que se verá afectada será L Ą , es decir, que a menos alimento, el crecimiento límite se reducirá. La temperatura influye en el anabolismo y en el catabolismo, pero en este caso es el coeficiente k el que se ve más directamente relacionado con los cambios. Como se puede observar, todos los aspectos relacionados con el crecimiento de los peces son bastante complicados y difíciles de obtener en la práctica. Tomando en cuenta todas las afirmaciones anteriores, la ecuación obtenida nos permite deducir lo siguiente: La longitud al primer año de vida para el bocachico, es de 223 m m y para el manamana, de 264 mm. Estos resultados llevan a concluir que ambas especies son reclutadas a la pesquería comercial al término del primer año de vida, según se puede inferir de los Gráficos 9 y 10. Asimismo, se puede observar que la edad mínima de primera maduración sexual, tanto para los machos como para las hembras de bocachico es al término del primero año, mientras que las hembras del manamana lo logran al final del primer año, y los machos, según las estimaciones de la misma ecuación, al final de su segundo año de vida. Por otra parte, puede apreciarse en el Gráfico 11, que al tercer año de vida, el 50% de los machos del bocachico ya han alcanzado su primera maduración sexual, mientras que las hembras la alcanzan al cuarto año, y que la talla mínima de primera maduración para ambos sexos (240 mm) se consigue después del primer año.
En el Gráfico 12 se aprecia después del segundo año de vida, el 50% tanto de los machos como de las hembras del manamana ya han alcanzado su primera maduración sexual, y que la talla mínima de primera maduración se alcanza al final del primer año en hembras y al final del segundo en machos. Todos estos resultados permiten inferir que el manamana y el bocachico son especies de rápido crecimiento y que alcanzan la madurez sexual en una etapa temprana de su vida. Esto era de esperarse, ya que estas son especies migratorias que pasan gran parte de su ciclo vital en el lago, abundante en alimentos y con una temperatura media del agua alta y constante, que les permite alcanzar grandes tallas en intervalos muy cortos de tiempo. Curva de Captura Si se observan los Gráficos 13 y 14, se puede ver que la edad de reclutamiento total es de 3 y 2 años para bocachico y manamana, respectivamente. Esto indica que ambas especies entran totalmente a la pesquería comercial en una etapa temprana, si se toma en cuenta, por ejemplo, que las hembras de manamana alcanzan su madurez sexual al final del primer año de vida y los machos la alcanzan al final del segundo año. Esto, por supuesto, debe ser tomado en consideración a la hora de pensar en controlar la pesca de este recurso. Es evidente que la edad de reclutamiento total no está en concordancia con la edad de primera maduración. Se hace obvio que las artes de pesca utilizados para extraer estos recursos son poco selectivos en cuanto a composición por edad se refiere, y requiere de una exhaustiva revisión.
Esta observación se hace más dramática si notamos que después del segundo año, apenas el 50% tanto de las hembras como de los machos de manamana han alcanzado su maduración, lo que indica que una gran fracción de stock de este recurso está siendo extraído sin haber alcanzado su madurez sexual.
Si bien en el caso de bocachico la situación es algo diferente, no debe dejar de llamar la atención el hecho de que el 50% de las hembras de esta especie alcancen la madurez sexual al cuarto año de vida, lo cual indica que este recurso, al igual que el manamana, entra a la pesquería comercial sin haber alcanzado desovar. Freza El manamana y el bocachico parecen desovar durante todo el año, ya que se encontraron individuos ovados durante todo el período de muestreo.
Estas especies parecen ser bastante fecundas, si tomamos en cuenta que el estado de madurez sexual incide fuertemente sobre la relación longitud-peso. La prueba t para determinar diferencias significativas entre pendientes de las ecuaciones de madurez e inmadurez, indica que estas especies desarrollan una gran masa ovígera; en ocasiones las gónadas representaban más del 33% del peso del animal. Si bien se encuentran individuos ovados durante todo el año, es durante los meses de enero a abril, aproximadamente, cuando ocurre la maduración en masa de estas especies, época en la cual se desarrolla la migración a los ríos que drenan al lago de Maracaibo. Durante esta época, los pescadores calan sus redes en las desembocaduras de los ríos, obteniendo así una gran proporción de individuos en estado de máxima madurez sexual, lo cual impide la renovación efectiva del stock de pesca. Relación Longitud-Peso La relación longitud-peso para ambas especies mostró un comportamiento definitivamente alométrica. Esta relación indica que estos organismos no desarrollan todas sus partes a una misma tasa. Muchos autores han reportado este mismo comportamiento en diferentes especies. (2, 4, 12, 13, 14, 18). El límite inferior para la gama de tallas de manamana fue de 260 a 290 mm, mientras que el límite superior fue de 330 a 390 milímetros. Comportamiento de la Producción Según se puede observar en los Gráficos 7 y 8, la producción declarada de manamana y bocachico ha venido disminuyendo paulatinamente desde el año 1974. Las causas de este decremento son varias: La pesca irracional parece ser la causa principal de este fenómeno. Las artes de pesca utilizadas para capturar estas especies son poco selectivas en cuanto a composición de captura por edades de relieve, lo cual implica que se está capturando una gran proporción de individuos, tanto machos como hembras en estado de máxima madurez sexual, y lo que es peor aún, sin siquiera haber alcanzado la primera maduración sexual. Esto, por supuesto, incide significativamente sobre la renovación del stock de pesca, lo cual trae como consecuencia que los pescadores tengan la necesidad de utilizar enmalles más pequeños, faenar en zonas de desembocadura de río, capturando así grandes poblaciones de peces que migran corriente arriba en épocas de desove. Con los datos disponibles no estamos en capacidad de determinar con precisión el tiempo de vida útil de la pesquería de estos recursos, sin embargo, la situación acontecida en los últimos once años (1973-1983), permiten deducir que este tiempo es alarmantemente corto. Esto obliga a revisar concienzudamente las políticas de regulación pesquera en relación con estos dos recursos. Se requiere efectuar otros tipos de estudios con la finalidad de determinar, por ejemplo, el tamaño mínimo de captura permitido. Este estudio parece indicar que este tamaño está por encima de los 290 mm para manamana y por encima de los 310 mm para bocachico. No obstante toda la problemática que pueda acarrear una presión pesquera de tal magnitud, no podemos obviar la existencia de otras posibles causas de esta disminución. Entre estas, la más conspícua es, sin duda, la contaminación. Algunos trabajos efectuados en la Universidad del Zulia, han demostrado que existen altas concentraciones de DDT y sus metabolitos en bagres, bocachico, y en otros organismos como crustáceos y aves (19). Así mismo, se ha podido determinar la presencia de mercurio en camarones, curvina, lisa, etc. Sin embargo, estos estudios no reportan efectos directos sobre las poblaciones estudiadas, mucho menos sobre fisiología de la reproducción y otros fenómenos. Este vacío impide determinar con responsabilidad del fenómeno de contaminación sobre la disminución la producción pesquera en la cuenca del Lago de Maracaibo. CONCLUSIONES - Actualmente el manamana y el bocachico se encuentran sometidos a la presión de una pesca irracional, la cual viene determinada por varios factores, entre los cuales el más importante es el dado por el uso de artes de pesca poco selectivos en cuanto a composición por edad se refiere, trayendo como consecuencia que se estén capturando peces en etapas tempranas de su vida, sin haber alcanzado la primera maduración sexual. - La pesca durante los meses de intenso desove y migración a los ríos es perjudicial a lo fines de renovaci6n del stock de pesca de estos recursos, ya que una gran proporción de la captura son peces en estado de pre-desove. - La edad de reclutamiento total no se encuentra en concordancia con la edad de primera maduración, lo cual implica que estos recursos se hacen sensibles a las artes de pesca utilizadas en la zona a una edad muy temprana. - La proporción hembras: machos encontradas amerita otros tipos de estudios que permitan establecer con precisión la verdadera magnitud del fenómeno. - El manamana y el bocachico son especies de rápido crecimiento y que alcanzan la madurez sexual en una etapa temprana de su vida, y que parecen desovar durante todo el año, ya que se encontraron individuos ovados durante todo el período de muestreo. -Según los datos de captura reportados a la División de Inspección y control del Ministerio de Agricultura y Cría de la Región Zuliana, la producción de manamana y bocachico ha venido disminuyendo paulatinamente desde 1974. Esta disminución ha seguido una curva exponencial. La pesca irracional parece ser la causa principal de este decremento (aunque debe ser tomada en cuenta la ineficacia de los métodos de control de la producción). sin embargo, no podemos obviar la existencia de otras posibles causas responsables de esta disminución. La más conspicua es sin duda la contaminación. No obstante, no existen indicios evidentes que permitan determinar con exactitud la cuota de responsabilidad del fenómeno de contaminación sobre la disminución de la producción pesquera en general en la cuenca del Lago de Maracaibo. RECOMENDACIONES Son muchas las recomendaciones que pueden surgir de un trabajo con estas características, se tratará de plantear algunas de ellas. Se hace necesario:
RESUMEN En este trabajo se presentan algunos resultados relacionado con la biología y pesquería del manamana (Anodus laticeps) y el bocachico (Prochilodus reticulatus) en el Lago de Maracaibo. La proporción hembras: machos para todo el período de muestreo fue de 2,7:1 para manamana y 2,5:1 para bocachico. La prueba chi2 indica que existen diferencias significativas entre machos y hembras al nivel de 0,05. Las ecuaciones de crecimiento de Von Bertalanffy fueron Lt = 59,7 [1-e-O,1097 (t + 4,328) ] para manamana y Lt = 72,4 [1-e-0,07 (t + 4,246)] para bocachico. La longitud al primer año de vida, según las ecuaciones anteriores, es de 264 mm para manamana y 223 mm para bocachico. Las curvas de captura indican que el coeficiente de mortalidad total (Z) es de 1,904 para manamana y 1,878 para bocachico, y que la edad de reclutamiento total es de 2 y 3 años para manamana y bocachico respectivamente. La edad de reclutamiento total no se encuentra en concordancia con la edad de primera maduración, lo cual implica que estos recursos se hacen sensibles a las artes de pesca utilizadas en la zona a una edad muy temprana. El manamana y el bocachico son especies de rápido crecimiento y alcanzan la madurez sexual en una etapa temprana de su vida. La producción reportada ha venido disminuyendo paulatinamente desde el año 1974. La pesca irracional parece ser la causa principal de este decremento. Sin embargo, no se puede obviar la existencia de otras posibles causas responsables de esta disminución. La más conspicua es, sin duda, la contaminación. No obstante, no existen indicios evidentes que permitan determinar con exactitud la cuota de responsabilidad de este fenómeno. SUMMARY This paper show some issues
about the biology and fishery of manamana (Anodus laticeps) and bocachico
(Prochilodus reticulatus) from the Maracaibo lake. The female: male
proportions were 2.7:1 for manamana and 2.5:1 for bocachico. The chi2
test point out significative difference between male and female at level
of 0.05. The Von Bertalanffy equations were BIBLIOGRAFÍA 1. ABRAMSON , N. J. Computer programs for fish stock assessment. FAO Fish tech. Pap., (101): pág. var. 1970. 2. ACERE, T. O. Observations on the biology, age, growth, maturity and sexuality of Nile perch, Lates niloticus (Line), and the growth of its fishery in the northern waters of Lake Victoria. Committee for Inland Fisheries of Africa, Report of the third session of the Sub-Committee for the development and management of the fisheries of Lake Victoria. Jinja, Uganda, 4-5 october 1984. FAO Fish Rep. (335): 145 p. 1985. 3. BARANOV, F. I. On the question of the biological basis of fisheries. Nauch Issled. Ikhtiol. Inst. Izv., 1 (1): 81-128. 1918. 4. DE ESPINOSA, V. y GIMENEZ, C. Estudio sobre la biología y pesca del bocachico (Prochilodus reticulatus Valenciennes) en el Lago de Maracaibo. Ministerio de Agricultura y Cría, Informe Técnico Nº 63. 1974. 5. EVERHART, W. H., EIPPER, A. W. y YOUNGS, W. D. PrincipIes of Fisheries Science. Comstock Publishing Associates, London, U. K. 1976. 6. GULLAND, J. A. Manual de métodos para la evaluación de las poblaciones de peces. Editorial Acribia. Zaragoza, España. 1971. 7. GULLAND, J. A. Fish popu1ations dynamics John Wi1ey and Sons, USA. 1977. 8. HEALEY, M. C. Gonad developrnent and fecundity of the Sand Goby, Gobius rninutus, Pallas. Trans. Amer. Fish. Soc. 100: 3.1971. 9. HOYT, R. D. The reproductive biology of the silverjaw minnow, Ericymba buccata Cope, in Kentucky. Trans. Amer. Fish. Soc. 100: 3. 1971. 10. KAISER, C. E. Gonadal maturation and fecundity, of horse mackerel Trachurus murphyi, Nichols, off the coats of Chile. Trans. Amer. Fish. Soc. 102: l .l 973 11. KESTEVEN, G. L. Methods for assessment of fish production in fresh waters. Edited by W. E. Ricker.1968. 12. McEACHRAN, J. D. y DAVIS, J. Age and growth of the striped searobin. Trans. Amer. Fish. Soc. 99: 2. 1970. 13. MURRAY, P. A. Growth and mortality in the dolphin-fish Coryphaena hippurus caught off Saint Lucia, W. I. Western Central Atlantic Fishery Commission. FAO Fish. Rep. Suppl. 290 p. 1985. 14. NAYHEW, J. K. Age and growth of flathead catfish Pylodictis olivaris, rafinesque, in the des moines river. Iowa. Trans. Amer. Fish. Soc. 98: 1.1969. 15. NEMOTO, T. La pesca en el Lago de Maracaibo. Ministerio de Agricultura y Cría. Informe Técnico Nº 24. 1971. 16. NETER, J. y WASSERMAN, W. Applied linear statistical models. Richard D. Irwin, Inc. Homewood, Illinois 60430.1974. 17. NIKOLSKY, P. Methods for assessment of fish production in freshwaters. Edited by W. E. Ricker. 1968. 18. PRIEGEL, G. R. Age and rate of growth of the freshwater drum in lake Winnebago, Wisconsin, Trans. Amer. Fish. Soc. 98: 1.1969. 19. RENGEL de ZAMBRANO, I.; ORDAZ, P.; D. y JIMENEZ, A. Determinación de niveles de DDT y sus metabolitos DDD y DDE en peces, crustáceos y aves ictiófagas de ríos que desembocan en el sur del sistema de Maracaibo. CONDES, LUZ . 1985. 20. VON BERTALANFFY, L. Untersuchungen uber die gesetzlichkeit des wachstumms.Wilhelm Roux Arch. Entwicklungsmech, 131: 613. 1933. 21. VON BERTALANFFY, L. A quantitative theory of organic growth. Hum. Biol. 10 (2): 181-213. 1938. 22. WALFORD, L. A. A new graphic method of describing the growth of animals. Biol. Bull. Mar. Biol. Lab., Woods Hole, 90 ( 2 ) : 141-147. 1946. |
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