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Veterinaria Trop. 28(2): 117-134. 2003

MORFOLOGÍA DEL ESTÓMAGO E INTESTINO GRUESO DEL BÁQUIRO DE COLLAR (Tayassu tajacu)

Gisela C. García C.* y Luís Leal M.†


* Profesor. Universidad Central de Venezuela.
Facultad de Ciencias Veterinarias. Laboratorio de Histoquímica.
Dpto. Ciencias Morfológicas. Apdo. 4563.
Maracay, 2101, estado Aragua. Venezuela.

Aceptado para publicación el 29 de enero de 2006.



RESUMEN

Se realizó el estudio del estómago e intestino grueso del báquiro de collar (Tayassu tajacu), a través de muestras fijadas en formol al 10%. El estómago presenta tres compartimientos o cámaras: lateral izquierda, intermedia y lateral derecha. La cámara lateral izquierda presenta dos divertículos, la intermedia presenta la desembocadura del esófago y la derecha posee caracteres similares al estómago de los monogástricos. Internamente el estómago está subdividido en tres cámaras a través de pliegues. La cámara lateral izquierda presenta mucosa glandular mucosecretora en su mayor extensión, en comparación con la mucosa aglandular. El alimento es finamente reducido en esta cámara, donde los olores y la estructura son compatibles con procesos fermentativos. La cámara intermedia posee mucosa aglandular en su mayor extensión, excepto en el área ventral opuesta al cardias donde la mucosa es glandular, similar a la de la mucosa de la cámara izquierda. Existe relación de contigüidad entre las mucosas glandulares a través de islotes glandulares ventrales, siendo de mayor desarrollo hacia la lateral izquierda, donde incluso se llega en algunos casos a establecer una relación de continuidad a través de una banda de mucosa glandular. La cámara lateral derecha presenta extensiones de mucosa aglandular y áreas glandulares típicas del estómago de monogástricos. El intestino grueso es muy desarrollado, presenta saculaciones, apéndice cecal bien desarrollado y porción ascendente del colon en forma de espiral, características típicas de fermentador cecocólico. El estómago y el intestino grueso del báquiro muestran caracteres morfológicos de adaptación a dietas herbívoras, en especial a transición de frutívoro a folívoro. El báquiro posee un ciego en general poco desarrollado, donde se destaca un apéndice cecal que la mayoría de las veces es muy prominente y por otra parte gran desarrollo del colon donde destacan, la disposición en espiral del colon ascendente y la presencia de saculaciones.

Palabras Clave: Báquiro; estómago; intestino grueso; macro.
 

STOMACH AND LARGE INTESTINE MORPHOLOGY OF COLLARED PECCARY
(Tayassu tajacu)

SUMMARY

Stomach and large intestine’s study of the collared peccari (Tayassu tajacu), was carried out through samples fixed in 10% formalin. The stomach presents three compartments or cameras: lateral left, intermediate and lateral right. The camera lateral left presents two blind sacs, the intermediate one presents the outlet of the esophagus and the right possesses similar characters to the stomach of the monogastrics. Internally, the stomach is subdivided in three cameras through pleats. The lateral left camera presents glandular mucosecreting mucous in its biggest extension, in comparison with the aglandular mucous. The food is finely reduced in this camera, where the scents and the structure are compatible with fermentative process. The intermediate camera possesses mucous aglandular in their biggest extension, except in the opposed ventral area to the cardiac where the mucous one is glandular, similar to that of the mucous of the left camera. Contiguous relationship exists among the mucous glandular through ventral glandular islands, being of more development toward the lateral left where you even ends up in some cases to establish a relationship of continuity through a band of mucous glandular. Lateral right camera presents extensions of mucous aglandular and typical glandular areas of the monogastrics stomach. The large intestine is very developed; it presents saculations, appendix cecal developed and upward portion of the colon in hair spring form, characteristic typical of cecocolic fermentator. The stomach and large intestine of peccaries show morphology characters of adaptation to herbivore diets, especially to frugivorous transition to folivorous.

Keywords: Collared peccary; stomach; large intestine; gross.

INTRODUCCIÓN

La explotación zootécnica de animales de fauna silvestre con fines productivos en nuestro país, ofrece grandes perspectivas de desarrollo para el sub-sector pecuario nacional. En varias oportunidades se ha planteado el estudio de especies de la fauna silvestre, las cuales podrían explotarse racionalmente como fuente de proteínas de alto valor biológico (Trebbau, 1970; González, 1970; García, 1984; García, 1989).

En nuestro país, Trebbau (1970) planteó el estudio de animales de fauna silvestre a través de los Parques Zoológicos. El alto costo de las materias primas e insumos agrícolas lleva a buscar otras fuentes proteicas alternativas más económicas que las tradicionales, y es aquí donde toma vigencia la búsqueda de estos recursos en nuestra fauna silvestre (chigüires, lapas, picures, báquiros, entre otros).

Es de suma importancia, el conocimiento de las características morfológicas de animales de fauna silvestre, ya que servirá de base a los estudios fisiológicos, fisiopatológicos, nutricionales, reproductivos y patológicos, entre otros, lo cual unido al conocimiento de su conducta y hábitos ecológicos, son aspectos de gran interés a considerar para la posible explotación racional de estas especies animales. La explotación racional de especies de fauna silvestre, debe considerar dos aspectos fundamentales: la producción de proteínas de origen animal para consumo humano a bajo costo, y la conservación del equilibrio ecológico.

El báquiro, Tayassu tajacu, es una especie de la fauna silvestre que se localiza desde el sur de Estados Unidos hasta Argentina. Presenta una excelente adaptación a nuestro medio, de conducta alimentaria poco exigente (forraje, raíces, frutas), y asociado a su potencial cría en cautiverio, carne apetitosa y características reproductivas que permiten su multiplicación en cautiverio, le conceden gran potencial zootécnico. Sus condiciones biológicas llaman la atención hacia el desarrollo de estudios integrales de esta especie, bajo condiciones de cautiverio, en áreas tales como: morfología, fisiología, patología, nutrición, reproducción, entre otros, así como también hacia el incentivo de su utilización en la dieta del campesino en un marco de equilibrio ecológico, que no ponga en peligro la especie.

El báquiro es un mamífero del orden Artiodáctila, Familia Tayassuidae que vive en rebaños y son vegetarianos (Fernández y Ulloa, 1969; Fernández, 1970), llegándosele a considerar como animal nocivo de cultivos tales como: yuca, ocumo, forrajes, frutas, entre otros, cuando existen poblaciones elevadas de ellos (Fernández y Ulloa, 1969). Habita en llanos y montañas, y se reproduce todo el año montañas y se reproduce con una gestación de 142-148 días y con 2-4 crías por parto (Fernández y Ulloa, 1969; Argos, 1972).

En relación al tubo digestivo, Langer (1979) trabajó sobre el significado del proventrículo del Pécari de collar; Tamate y Yamada (1983) realizaron un aporte sobre la Histología e Inmunocitoquímica del estómago posterior de la misma especie. En nuestro país existen aportes anatómicos de la especie, tales como: morfología general de la especie (Arias, 1986), donde se plantea la necesidad de realizar estudios histológicos e histoquímicos del estómago e intestinos del pécari de collar. También se han realizado trabajos en irrigación arterial de los aparatos: genital masculino (Bendicho, 1994), genital femenino (Pradere, 1991) y urinario (Campos, 1992).

En relación al estómago del báquiro, Tamate y Yamada, (1983) refieren la presencia de cuatro cámaras, describiendo en el estómago posterior la presencia de una mucosa pilórica, glándulas cardíacas y glándulas fúndicas, con evidencia inmunocitoquímica de tres clases de células endocrinas; Arias (1986) refiere la presencia de un estómago con dos grandes cavidades, cada una con regiones glandulares y aglandulares; Domínguez-Bello et al. (1989) describen al estómago como voluminoso y complejo, constituido por tres cámaras y seis tipos topográficamente diferentes de epitelios. En general, el estómago está conformado por cuatro regiones: esofágica, cardial, fúndica y pilórica.

Región Esofágica (parte de proventrículos). Se corresponde con el área que continúa al esófago. Se caracteriza por poseer una mucosa aglandular, revestida por epitelio plano estratificado, cuyo máximo desarrollo lo presentan los rumiantes, conformando sus proventrículos (rumen, retículo y omaso), pero puede estar ausente en otras especies (Stinson y Calhoun, 1993; Banks, 1993).

Región Cardial (parte de las glándulas cardiales). Corresponde al inicio de la región glandular del estómago. Se caracteriza por presentar epitelio cilíndrico simple mucosecretor, que se invagina y forma las glándulas cardiales tubulosas simples ramificadas, cuyo principal componente corresponde a las células mucosecretoras, aún cuando también existen células enteroendocrinas. Las células de las glándulas son cilíndricas bajas o cúbicas; pueden alternarse con células parietales o principales de acuerdo a la especie (Stinson y Calhoun, 1993; Banks, 1993).

Región Fúndica (parte de las glándulas gástricas). También presenta epitelio cilíndrico mucosecretor. Se invagina formando glándulas tubulosas simples, que corresponden a las glándulas fúndicas, las cuales son más largas, rectas y numerosas, en comparación con las glándulas de la región precedente. Los componentes celulares de la región son: células principales o cimógenas productoras de pepsinógeno, pro-renina y lipasa gástrica; células parietales productoras de ácido clorhídrico y factor intrínseco; células mucosas del cuello, y células enteroendocrinas responsables de la producción de serotonina gástrica, secretina y otras (Stinson y Calhoun, 1993; Banks, 1993).

Región Pilórica. El epitelio de revestimiento es similar al descrito en las regiones antes citadas, con corion de glándulas tubulosas simples ramificadas, cuyo elemento celular predominante corresponde a células mucosecretoras. Presenta también células enteroendocrinas (Stinson y Calhoun, 1993; Banks, 1993; García, 1989). El báquiro posee un ciego en general poco desarrollado, donde se destaca un apéndice cecal que la mayoría de las veces es muy prominente.

Por lo antes expuesto, la investigación reseñada en este trabajo estuvo orientada al estudio de los siguientes objetivos: aportar información sobre la conformación del estómago e intestino grueso del báquiro de collar (Tayassu tajacu), esto dentro del marco de un estudio mayor que abarcó la descripción histológica, histoquímica y ultraestructural del tubo digestivo (García, 1993).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se procesaron muestras de quince (15) estómagos de báquiros de collar (Tayassu tajacu) provenientes de una sobre población del Zoológico Las Delicias, Maracay, estado Aragua. La muerte de los animales se produjo por traumatismo craneano.

Previa identificación de las muestras, se fijaron en formol neutro tamponado al 10%.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Estómago

Estructura externa

Es un órgano con una estructura voluminosa y compleja, en la que se pueden describir externamente tres cámaras o compartimientos, fácilmente identificables: cámara lateral izquierda, cámara esofágica o compartimiento intermedio, y cámara lateral derecha o estómago verdadero (Figura 1).

 

FIGURA 1. Estómago de báquiro, vista dorso-lateral. E= esófago; D= duodeno; 1= surco o gotera; 2= región esofágica; 3= región glandular (compartimiento ll); 4= región fúndica; 5= región pilórica; 6= región glandular (compartimiento intermedio).
FIGURA 1. Estómago de báquiro, vista dorso-lateral. E= esófago; D= duodeno; 1= surco o gotera; 2= región esofágica; 3= región glandular (compartimiento ll); 4= región fúndica; 5= región pilórica; 6= región glandular (compartimiento intermedio).


Estructura interna

Compartimiento lateral izquierdo: como su nombre lo indica, está ubicada a la izquierda del plano medio. Se caracteriza por presentar dos sacos o divertículos unidos entre sí, por un área algo tubular. Macroscópicamente presenta una mucosa de aspecto rosado pálido y paredes muy delgadas. La mucosa (se la denominó en este trabajo como región 3) presenta pliegues cortos, gruesos, de dirección predominantemente transversal, pero con pliegues longitudinales y oblicuos que se entrecruzan. Es glandular, excepto en las cercanías de los pliegues que conforman el orificio que une a esta cámara con la intermedia, donde se evidencia claramente los límites de la mucosa glandular con la mucosa aglandular de la cámara esofágica (intermedia); sin embargo, se continúa hacia la cámara esofágica en algunos animales a través de una estrecha banda, pero en otros, lo hace a través de una cadena de islotes de mucosa glandular que se localizan en el área que ocuparía la mencionada banda, hacia la región ventral, opuesta al cardias, que adopta un aspecto ovalado (se denominó región 6), de desarrollo variable con el animal observado, la cual se describirá posteriormente (Figuras 1 y 2).
 

FIGURA 2. Estómago de báquiro, vista caudal. 2= región esofágica (compart. l); 3= región glandular (compart.II ); 4= reg. fúndica; 5= reg. pilórica; 6= reg. gland. compart. I; flechas= islote o banda que une mucosas 3 y 6. IG= intest. grueso.

FIGURA 2. Estómago de báquiro, vista caudal. 2= región esofágica (compart. l); 3= región glandular (compart.II ); 4= reg. fúndica; 5= reg. pilórica; 6= reg. gland. compart. I; flechas= islote o banda que une mucosas 3 y 6. IG= intest. grueso.

 

Compartimiento intermedio: En este compartimiento desemboca el esófago, y se encuentra parcialmente separado del compartimiento lateral izquierdo, por pliegues que delimitan un orificio inter-cámaras, y por otra parte, está también parcialmente separada del estómago verdadero o cámara lateral derecha, por pliegues más bajos (de menor desarrollo) en comparación con los pliegues primeramente mencionados (Figura 3).

FIGURA 3. Estómago de báquiro, vista lateral interna. E= esófago; GE= gotera esofágica; A= reg. aglandular (esofágica); GL= reg. glandular; RC= reg. cardial; RF= reg. fúndica; RP= reg. pilórica; m= capa muscular; flechas= surco intercámaras; *= pliegue intercámaras; I= compart. lateral izquierdo; C= comp. intermedio; D= comp. lat. derecho.
FIGURA 3. Estómago de báquiro, vista lateral interna. E= esófago; GE= gotera esofágica; A= reg. aglandular (esofágica); GL= reg. glandular; RC= reg. cardial; RF= reg. fúndica; RP= reg. pilórica; m= capa muscular; flechas= surco intercámaras; *= pliegue intercámaras; I= compart. lateral izquierdo; C= comp. intermedio; D= comp. lat. derecho.



Macroscópicamente se aprecian tres regiones, como se expone en la Figura 1:

Región 1: Caracterizada por presentar una mucosa de aspecto blanquecino, aglandular, de pliegues longitudinales cortos, gruesos y paralelos entre sí que recuerdan la gotera esofágica de los rumiantes. Se extiende desde la desembocadura del esófago hacia la izquierda del plano medio, hasta el pliegue que separa esta cámara de la anterior, y hacia la derecha del plano medio hasta la región pilórica del estómago verdadero (cámara lateral derecha). La pared muscular a este nivel es muy desarrollada.

Región 2: Se caracteriza por presentar una mucosa grisácea, de pliegues bajos y numerosos, de dirección predominantemente transversal, con algunos longitudinales; rodea a la región 1, excepto en la zona donde ésta se continúa con el estómago verdadero; ocupa la mayor parte del área de la cámara esofágica, incluyendo la de los pliegues que la separan de la cámara lateral izquierda. Sólo existe un área de forma aproximadamente circular, de posición ventral que es ocupada por la región 6.

Región 6: Se corresponde con la región esofágica de la mucosa glandular de la cámara lateral izquierda, que como se mencionó anteriormente, es un área glandular de aspecto generalmente circular, opuesto al cardias, que puede prolongarse hacia la región 3 de la cámara lateral izquierda, bien sea a través de prolongaciones a manera de islotes o bien a través de una banda continua de mucosa, como se describió anteriormente. Existen islotes glandulares, menos desarrollados en comparación a los citados, que se extienden hacia la cámara lateral derecha.

Compartimiento lateral derecho o estómago verdadero: Este compartimiento posee dos zonas claramente definidas de mucosa glandular:

Región 4 o Región Fúndica: De aspecto liso, color gris-rosado, de paredes muy delgadas, ocupa la curvatura mayor y región derecha del estómago verdadero. Se relaciona con la mucosa aglandular de la cámara esofágica, con límites claros de demarcación. Se torna pálida hacia la región pilórica, región ésta con la que se continúa de manera insensible.

Región 5 o Región Pilórica: Área de color blanquecino a rosado muy pálida, de pliegues longitudinales gruesos, con mucosa glandular lisa y paredes muy desarrolladas, especialmente hacia la cercanías del duodeno donde forma el esfínter pilórico. Se extiende hacia la derecha del plano medio donde forma el fondo pilórico. Intestino grueso El intestino grueso del báquiro es muy desarrollado (Figura 4). Llama la atención la presencia de un apéndice cecal bien desarrollado en la mayoría de las muestras observadas. También a nivel del colon es importante resaltar la disposición en espiral del colon ascendente y la presencia de saculaciones en el intestino grueso.

El estómago presenta una estructura anatómica e histológica compleja, formada por tres compartimientos, acorde con lo citado por Domínguez-Bello et al. (1989), y por Campo (1992), pero se difiere de lo descrito por Arias (1986), quien lo reporta como conformado por dos compartimientos, así como también de lo señalado por Langer (1979) y por Tamate y Yamada (1983), quiénes reportan la presencia de cuatro compartimientos. De lo antes expuesto, se puede considerar al estómago del báquiro, como intermedio entre el estómago de los monogástricos y de los rumiantes, coincidiendo en cierta forma con lo reportado por Langer (1974), cuando señaló que el estómago del báquiro representa una forma intermedia entre el estómago sencillo del cerdo y el altamente avanzado del hipopótamo, pero no llega a la especialización adquirida por camellos y rumiantes.

 

FIGURA 4. Estómago e intestino grueso de báquiro. 2: Reg. esofágica; 3: región glandular mucosecretora; 4: reg. fúndica; 5: reg. pilórica; 6: reg. glandular mucosecretora. *: porción tubular que une a los divertículos; D: divertículos; B; bazo.

FIGURA 4. Estómago e intestino grueso de báquiro. 2: Reg. esofágica; 3: región glandular mucosecretora; 4: reg. fúndica; 5: reg. pilórica; 6: reg. glandular mucosecretora. *: porción tubular que une a los divertículos; D: divertículos; B; bazo.



El estómago tiene gran importancia no solo funcional, sino también permite observar la evolución taxonómica de las especies; y es así como se dice que los mamíferos cecocólicos o fermentadores de intestino grueso, representan una diferenciación más antigua que la de los rumiantes (Langer y Snipes, 1991).

Anatómicamente el estómago consta de tres regiones, de acuerdo a la pared muscular: Fornix Ventriculi, Corpus Ventriculi y Pars Pilarica. Las mayores variaciones ocurren en el lado izquierdo del fornix, y en menor número de especies existe variaciones del lado derecho del fornix, decreciendo las diferenciaciones y modificaciones hacia el cuerpo y región pilórica. De ahí que se considere a las especies más evolucionadas a los rumiantes y a los Tylópodas (camellos y llamas), y menos evolucionados a los no rumiantes (suiformes), correspondiéndole a los hipopótamos una escala mayor de desarrollo, al evolucionar en ellos tanto el lado izquierdo como el derecho de la región fornical, así como la región del cuerpo, en comparación con los Tayasuidos (báquiros), los cuales presentan desarrollo evolutivo del lado izquierdo de la región fornical, y la aparición de un pliegue entre el compartimiento intermedio y el derecho en la región del cuerpo, acorde con lo citado por Langer y Snipes (1991).

En la región fornical del báquiro aparecen dos divertículos y una cámara intermedia (Langer, 1974), donde se observan epitelios tanto glandulares como plano estratificado, similar a las especies Camélidos (llamas y guanaco) e hipopótamos (Vallenas et al., 1971; Langer, 1974; Clemens y Maloiy, 1982; Domínguez-Bello et al., 1989; Langer y Snipes, 1991). Se debe observar además, que el báquiro es más evolucionado que el cerdo, el cual solo presenta un divertículo glandular en la región fornical (Langer, 1974).

El incremento en el tamaño del estómago del báquiro, se traduce en aumento de superficie (proyecciones digitiformes) en la mucosa aglandular del compartimiento izquierdo, como se señala en este trabajo, con presencia de pliegues que facilitan no solo los procesos fermentativos, sino que también retardan el pasaje de la digesta y permiten la selección de las partículas ingeridas de acuerdo al tamaño, por medio de un efecto mecánico para su transporte hacia la región posterior del estómago e intestinos, todo lo cual está en concordancia con lo señalado por Langer y Snipes (1991) y por Chivers y Hladik (1980), en relación a las adaptaciones estructurales de los folívoros.

Aun cuando el estómago del báquiro no puede subdividirse de acuerdo a la constitución histológica de la mucosa, tal como lo señalan Langer y Snipes (1991), las regiones proventriculares, en general, están delimitadas por epitelio cardíaco (cardial) o por epitelio plano estratificado, pero puede haber la presencia de ambos tipos de epitelio, como se describen en los resultados del presente trabajo, y en los resultados obtenidos en llamas y guanaco por Vallenas et al. (1971). Se les atribuye a estos tipos de epitelios funciones de absorción, de transporte epitelial, y también de secreción de mucus (Vallenas et al., 1971; Langer y Snipes, 1991).

La cámara intermedia es el lugar de desembocadura del esófago. Está separada de las cámaras vecinas por pliegues que delimitan orificios. Macroscópicamente e histológicamente se observan tres áreas o zonas de mucosa:

a) El área contigua al esófago, blanquecina, de pliegues gruesos paralelos entre sí, que siguen el sentido de la curvatura menor del estómago, formando un surco o gotera esofágica similar a la de los rumiantes, tal como lo señalan Arias (1986) y Domínguez-Bello et al. (1989), con un epitelio plano estratificado de gruesa capa córnea, similar al epitelio del esófago, y muscular de la mucosa muy desarrollada.

b) Excepto en la zona contigua a la región pilórica, está rodeada por una mucosa de color grisáceo, de escasos pliegues, que ocupa la mayor parte de la cámara, que acorde con lo reportado por Domínguez-Bello et al. (1989), corresponde aproximadamente al 83% del compartimiento; se extiende corto trecho hacia las cámaras vecinas, al formar y sobrepasar los pliegues intercámaras (Figura 1). Está formada por epitelio plano estratificado, con capa córnea menos desarrollada al compararla con la región del surco, correspondiendo a la región esofágica del estómago; la muscular de la mucosa es poco desarrollada, siendo sustituida por una delgada banda de tejido conjuntivo, en la medida que el corte se efectúa lejos del área próxima al surco.

c) Una tercera mucosa se observa en el fondo de esta cámara intermedia, de color rosado y pliegues cortos; está delimitada de la región esofágica por un borde blanquecino, que a su vez se corresponde con un incremento de la capa córnea en la zona de transición epitelial. En esta región se observa un epitelio cilíndrico mucosecretor y glándulas tubulosas, de células de contenido citoplasmático granular eosinofílico. Esta área corresponde al 16,72 % aproximadamente, de la cámara intermedia o cámara esofágica, como se desprende de lo reportado por Domínguez-Bello et al. (1989).

Vale la pena señalar que existe cierta proyección de la mucosa glandular hacia la cámara lateral izquierda, llegando en algunos casos a existir una verdadera relación de continuidad, y otra proyección menos evidente hacia la cámara lateral derecha (Figura 2). De acuerdo a lo antes señalado, se puede denominar a esta cámara intermedia como cámara esofágica, en lugar de “cámara cardial” como lo hacen Domínguez-Bello et al. (1989), por ser la mucosa esofágica el factor o área predominante, sobre todo si consideramos que el área glandular correspondiente es relativamente poco desarrollada.

En cuanto a la cámara lateral izquierda, posee dos divertículos unidos entre si por un área aproximadamente tubular (Figura 4). Está conformada principalmente por una mucosa de epitelio cilíndrico mucosecretor y glándulas tubulosas con células de contenido granular eosinofílico (García, 1993). Esta área trata de continuarse con el área glandular de la cámara intermedia, lo cual como se señaló antes, logra en algunos casos a través de una banda estrecha (Figura 2), pero que cuando ésta no está presente, se observa una serie de estructuras irregulares de mucosa similares a la mucosa glandular, siendo la estructura histológica también semejante, encontrándose bien delimitada del área esofágica por el borde blanquecino, como lo hace con el resto del área glandular de la cámara lateral izquierda.

Se debe recordar que existe una pequeña área de epitelio esofágico que se ubica en el inicio de la cámara lateral, en las proximidades del pliegue intercámaras o pliegue fornical, tal como lo señalan Domínguez-Bello et al., 1989 (Figuras 2 y 3).

La cámara lateral derecha se corresponde con el estómago de los monogástricos, donde se describen las regiones típicas del estómago: región esofágica (región 2), representada por una estrecha no grueso, y fermentadores preestomacales cuando el proceso se verifica en las expansiones preestomacales (proventrículos), siendo filogenéticamente más evolucionados los últimos, especialmente los rumiantes (Langer y Snipes, 1991).

Los animales zoófagos puros, cuando poseen ciego, este es pequeño en relación a todo el intestino grueso; además, es poco diferenciado al igual que el colon. En cambio, los fitófagos poseen ciego y colon bien desarrollados (Langer y Snipes, 1991). El volumen cecal generalmente se incrementa en relación inversa a la calidad del alimento (Langer y Snipes, 1991), pero existen casos excepcionales como el hipopótamo que carece de esta región cecal (Clemens y Maloiy, 1982; MacDonald y Hartman, 1983; Langer y Snipes, 1991), lo cual puede estar en relación a la importancia de la fermentación pre-estomacal de esta especie (Clemens y Maloiy, 1982; Langer y Snipes, 1991).

En el intestino grueso (Figura 4) llama la atención la presencia de un apéndice cecal bien desarrollado, tal como lo señaló Arias (1986), y la disposición en espiral del colon ascendente, así como la presencia de saculaciones, similar a lo que sucede en rumiantes, suinos y roedores como lapas (Agouti paca) y picures, Dasyprocta rubrata (Stinson y Calhoun, 1993; Banks, 1993; García, 1984; García, 1989).

En general, el báquiro posee un ciego poco desarrollado, donde se destaca un apéndice cecal que la mayoría de las veces es muy prominente. Este hecho tiene significación desde dos puntos de vista: filogenético y morfofuncional. En el primer caso pone en evidencia su transición hacia otro suiforme filogenéticamente más evolucionado, el hipopótamo, tal como lo señalan Langer y Snipes (1991); y en el segundo caso, permite asociar este hecho, por una parte con el desarrollo del estómago y su papel en procesos fermentativos, tal como se ha sugerido en hipopótamos (Clemens y Maloiy, 1982; Langer y Snipes, 1991), y lo cual también sucede en báquiros, y por otra parte con el gran desarrollo del colon (típico de fermentadores de intestino grueso), donde destacan la disposición en espiral de parte del colon ascendente y la presencia de saculaciones. Se debe considerar que en los herbívoros, el ciego incrementa su volumen con dietas de baja calidad, pero en este caso, hay procesos digestivos previos en los compartimientos estomacales, que en cierta forma mejoran la digestibilidad de la ingesta, y al no haber en el báquiro incremento de volumen del ciego, no se presenta el concomitante decremento del volumen relativo del colon. Esto está acorde con lo descrito por Langer y Snipes (1991), para fermentadores de intestino grueso (cecocólicos).

De lo antes descrito, se concluye que las características del estómago e intestino grueso del báquiro, muestran caracteres morfológicos de adaptación a dietas herbívoras, observándose de manera más evidente, la transición alimenticia de frugívoros a folívoros, coincidiendo con lo citado por Chivers y Hladik (1980), cuando refieren que hay realmente una continuación de dieta de frugívoros a folívoros en cerdos y pecaris.

CONCLUSIÓN

El estómago voluminoso y complejo, representa una transición, entre el estómago de poligástricos y de monogástricos. El intestino grueso presenta gran desarrollo, lo cual permite ubicarlo en posición intermedia entre los fermentedores cecocólicos típicos y los fermentadores pre-estomacales. Las características morfofuncionales del tubo digestivo del báquiro (estómago-intestino grueso), permiten una mejor utilización de la ingesta, aun en caso de dietas de baja calidad. Esto, conjuntamente con su reproducción en cautiverio, implican la posibilidad real de explotación intensiva o semi-intensiva de la especie, como fuente alternativa de proteína de origen animal para consumo humano.

AGRADECIMIENTO

Al Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de Venezuela (UCV), por financiar parcialmente este trabajo. A la Universidad Central de Venezuela, Laboratorio de Histoquímica, Cátedra de Histología, Facultad de Ciencias Veterinarias, por las facilidades para desarrollar la investigación.

BIBLIOGRAFÍA

ARIAS, G. de FERNÁNDEZ. 1986. Anatomía Regional del Pécari de Collar (Tayassu tajacu, Linneo) Comparada con el Cerdo Doméstico. Trabajo de Ascenso a la categoría de Titular. Maracay. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias Veterinarias. 241 p.

BANKS, W. 1993. Applied Veterinary Histology. Williams y Wilkins. Baltimore. pp. 373-423.

BENDICHO M., M. 1994. Irrigación arterial del Aparato Genital Masculino del pécari de collar (Tayasu tajacu). Trabajo de Ascenso para la categoría de Asociado. Maracay. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias Veterinarias. 72 p.

CAMPO R., G. 1992. Arteria Celíaca del Pécari de Collar (Tayassu tajacu). Trabajo de Ascenso para la categoría de Asociado. Maracay, Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias Veterinarias. 78 p.

CHIVERS, D. J. and C. M. HLADIK. 1980. Morphology of the Gastrointestinal Tracts in Primates: Comparations with others Mammals in Relation with Diet. J. Morph. 166:337-386.

CLEMENS, E. T. and G. M. O. MALOIY. 1982. The Digestive Physiology of Three East African Herbivores: The Elephant, Rhiniceros and Hippopotamus. J. Zool. 198:141-156.

DOMÍNGUEZ-BELLO, G., R. PARRA y A. BALDIZAN. 1989. Características Digestivas del Báquiro de Collar (Tayassu tajacu). Resultados Preliminares. Acta Científica Venezolana. 40:381-384.

FERNÁNDEZ YÉPEZ, A. y G. ULLOA. 1969. Mamíferos de Venezuela. Maracay. Universidad Central de Venezuela. 102 p.

FERNÁNDEZ YÉPEZ, A. y G. ULLOA. 1970. Claves para la Determinación de Ordenes, Familias y Géneros de Mamíferos en Venezuela. Maracay. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Agronomía. 65 p.

GARCÍA C., G. 1984. Aspectos Morfológicos e Histoquímicos del Tubo Digestivo de la Lapa (Agouti paca). Trabajo de Ascenso a la categoría de Asistente. Maracay. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias Veterinarias. 80 p.

GARCÍA C., G. 1989. Histología e Histoquímica del tubo Digestivo del Picure (Dasyprocta rubrata). Veterinaria Trop. 14:53-83.

GARCÍA C., G. 1993. Aportes Histógicos, Histoquímicos y Ultraestructurales, sobre el tubo digestivo del báquiro de collar (Tayassu tajacu). Trabajo especial de grado para obtener el título de Magister Scientiarum. Maracay. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias Veterinarias.

GONZÁLEZ G., E. 1970. Investigación Biológica y Fauna Silvestre. Defensa de la Naturaleza. Caracas. 1(1):34-37.

LANGER, P. 1979. Adaptational Significance of the Forestomach of the Collered Peccary, Dicotyles tajacu (L. 1758) (Mammalia: Artiodactyla). Mammalia 43:235-245.

LANGER, P. and R. SNIPES. 1991. Adaptations of Gut Structure to The Function in Herbivores. In: Tsuda T., Sasaki Y., Kawashima R. (EDS.). Physiological Aspects of Digestion and Metabolism in Ruminants. Academic Press. San Diego. USA. pp.349-384.

MacDONALD, A. and W. HARTMAN. 1983. Comparative and Functional Morphology of the Stomach in the Adult and Newborn Pigmy Hippopotamus (Cheoropsis liberiensis). J. Morpho. 177:269-276.

PRADERE G., J. 1991. Anatomía Vascular del Aparato Genital Femenino del Pécari de Collar (Tayassu tajacu). Trabajo de Ascenso a la Categoría de profesor Asociado. Maracay. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias Veterinarias. 63 p.

SCHMIDT-NIELSEN, N. 1976. Fisiología Animal: Adaptación y medio ambiente. Editorial Omega S.A., Barcelona, España. pp.121-138.

STINSON, A. W. y M. L. CALHOUN. 1993. Sistema Digestivo. In: Dellmann y Brown, eds. Histología Veterinaria. Edit. Acribia. Zaragoza, España. pp. 223-283.

TAMATE, H. and J. YAMADA. 1983. Histological and Inmunocitochemicals observation of the Hindstomach of the Collared Peccary, Dycotiles tajacu (Tayassuidae). Jpn. J. Vet. Sci. 45(5):547-559.

TREBBAU, P. 1970. Importancia de los Parques Zoológicos en la Conservación de la Fauna. Defensa de la Naturaleza. Caracas. 1(1):17-19.

VALLENAS, A., J. F. CUMMINGS and R. MUNNEL. 1971. A Gross Study of the Compartmentalized Stomach of two New-World Camelids. The Llama and Guanaco. J. Morph. 134:399-424.


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