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Agronomia Tropical 50(3):435-460. 2000.

MAICES DEL SUR DE VENEZUELA CLASIFICADOS POR TAXONOMIA NUMERICA.
 II. CARACTERES DE LA PLANTA Y DE LA MAZORCA.

Yanely Alfaro* y Víctor Segovia**

 

*Investigador II e **Investigador IV, respectivamente. FONAIAP.
Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Apdo. 4653.
Maracay 2101. Estado Aragua. Venezuela.

RECIBIDO: marzo 27, 2000.


RESUMEN

En el año 1991 fueron sembradas en la localidad de Maracay 46 entradas de maíz Zea mays L., procedentes del sur de Venezuela, clasificándolas con el métodos de taxonomía numérica en caracteres de planta (CdP) y de mazorca (CM). Se utilizaron como patrón de comparación los complejos germoplásmicos de las razas Tusón, Tuxpeño, Chandelle, Pira, Negrito, Chirimito, Puya, Cariaco y Canilla y como testigo de adaptación el híbrido simple `CENIAP PB-8'. El diseño experimental fue de bloques completos al azar con tres repeticiones, evaluándoce 21 CdP y CM, siguiendo los descriptores de maíz elaborados por el IBPGR. Los análisis estadísticos se realizaron sobre 44 de las 46 entradas evaluadas, que llegaron a la producción de grano. El análisis de los datos por componentes principales (CP) reveló que más del 85% de la variabilidad total era explicada por los cuatro primeros CP, donde las variables altura de planta y de mazorca, floración masculina y femenina, longitud de la hoja, número de hojas totales, longitud de mazorca, número de hileras y granos por hilera tuvieron una calidad de representación alta por esos componentes. Mediante el análisis de conglomerados se logró una mejor agrupación de las entradas y se estableció una relación más clara con los complejos raciales de referencia cuando fueron utilizados solamente los CM, indicando el elevado valor taxonómico de estos caracteres. 

Palabras Clave: Zea mays L.; razas; complejos germoplásmicos; taxonomía numérica; componentes principales; dendograma; distancia Euclideana promedio.

SUMMARY

In 1991, forty-six entries of maize, Zea mays L., from Southern of Venezuela were grown in Maracay with the purpose of classifying them into racial groups, using numerical taxonomy methods to evaluate plant and ear characters. The germplasm complexes of the races Tuxpeño, Puya, Chirimito, Negrito, Tuson, Chandelle, Pira, Cariaco y Canilla were used as of comparison patterns and the hybrid `CENIAP PB-8' was used as an experimental check of adaptation. A randomized complete block desing with three replications was used. Twenty-one plant and ear characters were evaluated following IBPGR descriptors. Statistical analysis was performed to 44 of the 46 entries evaluated, which had reached grain production. Data analysis using principal components (CP) indicated that the first 4 CP's explained more than 85% of total variability. In these, plant and ear height, male and female flowering, leaf length, total number of leaves per plant, ear length, number of rows per ear, and kernels per row had a high degree of representation. When only ear characters were used in cluster analysis, an improved definition of the groups and a better understanding of their relation with the germplasm complexes were obtained, indicating the high taxonomic value of theses characters. 

Key Words: Races; germplasm complex; numerical taxonomy; principal components; clusters; mean Euclidean distance

INTRODUCCION

Las variedades locales de maíz, Zea mays L., han sido la fuente principal de germoplasma en la obtención de líneas puras, usadas en el proceso de hibridación de este cultivo. Sevilla (1991). indica que casi todos los híbridos y variedades mejoradas que se cultivan actualmente en latinoamérica proceden de colecciones de germoplasma superior que se colectó y caracterizó durante los años cincuenta en muchos países de esta región.

Los programas de mejoramiento se concentraron en la utilización de este germoplasma, paralizándose la colección y evaluación de otros materiales y limitando, con ello, las actuales posibilidades de aumentar la variabilidad genética en los programas de mejoramiento mediante la incorporación de germoplasma local.

La reactivación de los estudios de las poblaciones locales de maíz son indispensables si se quiere ampliar la base genética del cultivo para el mejoramiento genético. La selección realizada por los agricultores durante siglos y la gran diversidad de usos del maíz lo han forzado a crecer en muy diversos ambientes, y poblaciones fenotípicamente parecidas pertenecen ahora a razas distintas, ya que no pueden compartir por falta de adaptación, el mismo ambiente ecológico (Grant et al., 1965; Sevilla, 1991).

Esta adaptación a condiciones ambientales específicas podría ser una buena fuente de variabilidad genética en la medida que se pueda realizar una buena descripción taxonómica, basada en la evaluación de la base genética para la mayor parte de los componentes de producción, arquitectura de la planta, ciclo vegetativo y procesos fisiológicos involucrados en la expresión de estos caracteres (Camussi, 1979).

En este sentido, la selección de los caracteres cuantitativos más adecuados para la clasificación taxonómica es importante. Algunos autores señalan que los datos morfológicos pueden tener una precisión taxonómica limitada, debido a la interacción ambiental y al desconocimiento de los mecanismos genéticos que controlan esos caracteres (Camussi et al., 1983). Smith y Smith (1989) sugieren que los caracteres morfológicos deberían ser estudiados para identificar aquellos que estén altamente correlacionados, los cuales además de tener una alta repetibilidad podrían contribuir a la estimación de las asociaciones entre las poblaciones.

Otros autores (Wedrakoon et al., 1993; Camussi et al., 1983; Grant et al., 1965; Brieger et al., 1958; Wellhausen, 1957) en diversos trabajos analizan las relaciones filogenéticas entre distintas razas de maíz basados en el estudio de caracteres morfológicos y, más recientemente, otros investigadores han utilizado también caracteres isoenzimáticos menos sensibles a la interacción ambiental (Smith et al., 1991; Doebley et al., 1985).

Determinados caracteres morfológicos permiten establecer relaciones evolutivas o filogenéticas en algunos casos y en otros no. Así por ejemplo, la relación existente entre una serie de razas presentes en Colombia, Ecuador y Venezuela se basa en la forma característica de su mazorca, larga, muy delgada y flexible, mientras que este carácter de la mazorca (CM) se observa en otras razas no relacionadas entre sí (Sevilla, 1991), siendo necesario el estudio de otros caracteres relativos a distintos aspectos de la planta y/o de la mazorca.

La importancia de un determinado carácter morfológico en el estudio de las relaciones filogenéticas entre razas no depende tan sólo de su propio valor taxonómico, sino del conjunto determinado de razas o material genético cuya interrelación se pretende analizar.

Goodman y Bird (1977) estudiaron la variabilidad entre 219 razas y subrazas de maíz de latinoamérica, utilizando la taxonomía numérica sobre 20 caracteres morfológicos y datos geográficos incluídos en catálogos de razas de maíz. Cuando consideraron todos los caracteres se formaron 14 grupos; al observar sólo ocho caracteres del grano (CG) y CM encontraron que las razas Pop-corn y el complejo Cuzco quedaron bien separados de todas las otras razas, estas últimas formaron 19 grupos con poca sobreposición entre ellos, por lo que sería interesante conocer si la variabilidad entre las poblaciones de maíz para caracteres cuantitativos podría ser explicada particularmente por CM.

En sus trabajos Alvarez y Lasa (1990) encontraron resultados similares en 36 poblaciones de maíz colectadas al norte de España, evaluando 13 componentes del rendimiento, los cuales habían mostrado previamente alta estabilidad y heredabilidad. De esta evaluación se formaron 10 grupos diferentes; los análisis de discriminación revelaron que los CG, CM y CF jugaron el papel más importante en esa clasificación, donde el 72,4% de la variación fue explicada por las dos primeras funciones canónicas. Llauradó y Moreno-González (1993) encontraron en maíces del noroeste de España que los caracteres con un mayor poder taxonómico o clasificatorio estaban relacionados con la precocidad y la altura de la planta, seguidos en orden de importancia por los CM y CG.

Por su parte, Sánchez et al. (1993) determinaron la importancia relativa del genotipo, el ambiente y su interacción, sobre la expresión de caracteres morfológicos en razas de maíz. Estimaron la relación entre los componentes de varianza como criterio para determinar los caracteres apropiados para la clasificación racial, así como las correlaciones entre las 47 variables estudiadas y la variabilidad representada por cada una. Con base en esos análisis, identificaron 24 variables útiles y un mínimo de 9 caracteres fueron sugeridos como variables apropiadas para la clasificación racial: número de hojas por planta, la relación entre la longitud total de la espiga y la parte ramificada, longitud del entrenudo de la espiga central, longitud de la gluma masculina, ancho de grano, longitud del raquis, diámetro de tusa, la relación entre la longitud y el diámetro de la mazorca y la relación entre la longitud y el ancho del grano.

El objetivo de este trabajo fue analizar el agrupamiento de 46 entradas de maíz por caracteres de planta (CdP) y CM e identificar las variables más adecuadas para su diferenciación.

MATERIALES Y METODOS

En 1991 fueron sembradas en el campo experimental del Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (CENIAP) 46 entradas de maíz, provenientes de las colectas realizadas en la región sur de Venezuela, durante los años 1987-1990 (Cuadro 1). El origen de estas entradas así como la ubicación geográfica de los sitios de recolección de las muestras y del lugar de siembra del ensayo se presentan en el Cuadro 2.

CUADRO 1. Origen de las poblaciones locales de maíz procedentes de Venezuela. 1991.

Con las 46 entradas, el híbrido simple `CENIAP PB-8' como testigo y los complejos germoplásmicos de las razas de maíz Puya, Tusón, Pira, Chandelle, Chirimito, Negrito, Tuxpeño, Canilla y Cariaco, descritos por Grant et al. (1965), se conformó un experimento en bloques completos al azar, con tres repeticiones. La parcela experimental estuvo constituída por dos hileras de 10 m de largo, separadas a 1 m, sembrándose tres semillas por sitio para dejar dos plantas cada 50 cm en la hilera. En cada parcela se tomaron datos de 20 (Cuadro 3), en 10 plantas con competencia completa, siguiendo los descriptores de maíz elaborados por el IBPGR (1991).

Los análisis estadísticos se realizaron sobre todos los genotipos evaluados exceptuando las dos muestras provenientes de la región de Cataniapo, las cuales no produjeron granos (detalles al respecto fueron dados por Alfaro y Segovia, en este mismo volumen). Se realizó el análisis de varianza de todas las variables evaluadas y las que resultaron significativas y con bajos coeficientes de variación fueron analizadas por métodos multivariados.

El análisis por componentes principales (CP) fue realizado a partir de la matriz de correlación de las variables seleccionadas, usando el paquete estadístico CSTAT (Foucher, 1989). La finalidad de un análisis CP es simplificar la estructura de los datos sin obedecer a un modelo fijado a priori para poder explicar en pocos componentes la mayor parte de la información que contienen las variables (Cuadras, 1991). Para realizar el análisis se parte de la premisa que los tres primeros componentes deben acumular la mayor proporción de la varianza y para la construcción de cada factor hay una contribución de cada una de las variables, las mismas tienen en cada factor un porcentaje de variabilidad explicada por el factor. Cuando se suma cada uno de estos porcentajes de variabilidad se obtiene la calidad de representación de la variable.

En el presente trabajo fueron analizados seis CP, pero, la representación de las variables sobre el plano fue hecha considerando sólo los cuatro primeros CP, a objeto de seleccionar las variables de mayor correlación con dichos componentes y construir con ellas el gráfico de asociación entre los individuos, para mostrar la dispersión de las poblaciones. La suma de la calidad de representación es dada por el programa considerando los seis CP. A través del análisis de conglomerados se definieron los grupos relacionados por aspectos específicos de las plantas y/o de las mazorcas utilizando como criterio de agregación la distancia Euclideana promedio.

CUADRO 2. Ubicación geográfica de muestras de germoplasma de maíz colectadas al sur de Venezuela. Años 1987-1990.


Estado o Territorio

Distrito o Departamento

Localidad Latitud (N) Longitud (O) Tipos Colectados Total de Muestras

   Heres Cubarral 7o 04' 63o 37' 9 10 
      María Eulalia 6o 57' 63o 20' 1  
  Piar Upata  8o00'  62o 36'  
     Las Rosas 8o 00' 62o 36'  3 18 
     El Palmar  8o 15'   61o 45'   
     Manganeso 8o 20' 62o 15' 6   
Bolívar Sifontes Santa Elena de Uairén 4o 40' 61o 07' 6  6
  Tucupita Isla Cocuina  9o 10'  62o 05'   
      San José de Chaguaramal  9o 12' 62o 08'
  Delta Amacuro     Isla Macareo 9o 12' 62o 08' 2   
   Antonio Díaz Isla La tortuga 8o 35' 61o 40' 2   
      Caño Boca de Aragüito 8o 58' 61o 25' 2
Amazonas Atures Coromoto  5o 28'  67o 33'   
    Raya 5o 28' 67o 33'  2   
    Caño Daya  5o 34' 67o 28'    
    Las Pavas 5o 34'  67o 28' 1   
    Altos de Karinagua  5o 30'  67o 40'   
    Galipero 5o 45'  67o 37' 1 13
Monagas   Isla Guara, Sotillo 8o 25' 62o 08'  4  4 

 

CUADRO 3.  Variables consideradas en la clasificación de 46 entradas de maíz del sur de Venezuela por métodos de taxonomía numérica. Maracay, estado Aragua. 1991.


Símbolo  Nombre de la Variable 

AP

Altura de planta (cm) 
AM Altura de mazorca (cm)
FM Días al 50% de floración masculina
FF Días al 50% de floración femenina
 LH Longitud de la hoja de la mazorca
AH Ancho de la hoja de la mazorca
NHT Número de hojas totales
NHAM Número de hojas arriba de la mazorca 
NNerv Número de nervaduras
LTP Longitud total de la panoja
TPRP Tamaño de la parte ramificada de la panoja
LM Longitud de la mazorca
DM Diámetro de la mazorca
NHIL Número de hileras por mazorca 
NGHIL Granos por hilera
P10M Peso de diez mazorcas 
Dmarlo Diámetro del marlo
Draq Diámetro del raquis
PG Peso del grano
NB  Número de brácteas 

RESULTADOS Y DISCUSION 

Los análisis de varianza realizados sobre caracteres vegetativos y reproductivos de 54 entradas de maíz se sintetizan en el Cuadro 4. En los mismos se observan diferencias estadísticas significativas entre las entradas para todas las variables medidas, exceptuando el ancho de la hoja de la mazorca (AH) y el número de brácteas (NB), por lo que no fueron incluídas en los análisis multivariados. La matriz de correlación con todas las variables seleccionadas se presenta en el Cuadro 5. Las correlaciones más altas se dieron entre los caracteres relacionados con la precocidad días al 50% de floración masculina (FM) y de floración femenina (FF) y con características de la planta: altura de planta (AP), altura de mazorca (AM), número de hojas totales (NHT) y longitud de la hoja de la mazorca (LH). 

CUADRO 4. Valores de F y coeficientes de variación (CV) en caracteres vegetativos y reproductivos de 54 entradas de maíz de Venezuela. Maracay, estado Aragua. 1991.


Variable Valor de F CV (%)

AP

3,90** 7,83
AM 5,43** 9,15
FM 22,63**  1,66 
FF 22,17** 1,99 
LH 3,35** 5,97 
AH 1,29 N.S 6,66
NHT 3,58** 3,76
NHAM 1,66* 7,67
NNerv 1,59*  5,96 
LTP 1,57* 8,58 
TPRP 0,97** 21,47
LM 6,76** 6,73
DM 4,38** 6,32
NHIL 4,73** 7,00
NGHIL 3,27**, 11,94
P10M 3,83** 19,50
Dmarlo 3,74** 8,15 
Draq 3,28** 11,44
NB 1,31N.S. 11,45
PG  2,27** 26,74

***Significativo al 5% y 1% de probabilidad de error, respectivamente.
N.S.: No significativo.

 

CUADRO 5. Matriz de correlación de los datos sin transformar de caracteres de la planta, utilizados en la clasificación de 46 entradas de maíz del sur de Venezuela. Maracay, estado Aragua.

En los CM las correlaciones más importantes se encontraron entre el número de hileras por mazorca (NHIL) y el diámetro de la mazorca (DM); la longitud de la mazorca (LM) se asoció positivamente con el número de granos por hilera (NGHIL), el peso de diez mazorca (P10M) y el peso del grano (PG), en tanto que el DM correlacionó significativamente con el NHIL, el diámetro de marlo (Dmarlo) y el diámetro del raquis (Draq).

Smith y Smith (1989) mencionan que la correlación entre algunos caracteres se debe a que ellos probablemente representan diferentes vías de medir el mismo carácter, aunque también podría deberse a una relación estructural o del desarrollo, como por ejemplo, número de hojas con número de nudos y AP con AM. De acuerdo con estos autores, algunas de las variables correlacionadas podrían ser descartadas, mientras que otras correlaciones podrían ser dependientes de un germoplasma base particular y del proceso evolutivo en ese germoplasma. Caracteres como el DM y el NHIL o la LM y el NGHIL están altamente correlacionados por estar midiendo el mismo carácter. 

Falconer (1978) señala que los caracteres correlacionados son de interés por tres razones: "1) en conexión con las causas genéticas de correlación a través de la acción pleiotrópica de los genes, 2) en conexión con los cambios producidos por la selección; el mejoramiento de un carácter puede causar cambios simultáneos en otros caracteres y 3) en conexión con la selección natural. La relación existente entre un carácter métrico y la aptitud es el agente principal que determina las propiedades genéticas de dicho carácter en una población natural".

Bajo estas circunstancias, la evaluación de un determinado genotipo colectado en un ambiente particular para posteriormente ser evaluado en un ambiente algo diferente pudiera afectar el comportamiento de dicho genotipo, como fue el caso de los maíces provenientes de la localidad de Cataniapo. 

A través de la transformación lineal de las observaciones originales presentadas en la matriz de correlación, se pudo determinar la proporción de la variación total explicada por cada uno de los CP. En el Cuadro 6 se muestra el porcentaje de variabilidad de cada variable explicada por el CP y la calidad de representación de la misma.

CUADRO 6. Proporción de la variación total explicada por los cuatro primeros componentes principales (CP) y calidad de representación de la variable en los ejes seleccionados.


. .

Componentes Principales

 Variable Calidad * 1er  2do 3er 4to
AP 100 96,75 2,73 0,45 0,07 
AM 100 95,16 4,42 0,08 0,32
FM 95,9 61,15 10,74 1,38 14,92
FF 97,2 55,22 14,99 1,23 18,95
LH 99,0, 47,41 5,08 41,18 2,69 
PG 34,0 9,64 9,27 4,53 9,47
NHT 57,7 46,12 3,86 3,60 0,10
NHAM 10,0, 0,43 2,61 4,34 0,00
Nnerv 12,1 5,55 1,16 0,50 0,00 
LTP 71,3 16,31 8,72 11,27 1,16
 TPRP  33,0 4,97 0,48 6,70 0,78
LM 84,9 45,43 13,53 11,50 2,43 
DM 11,1 0,50 2,92 0,23 1,03
NHIL 32,4 13,47 11,98 0,02 2,77
NGHIL 98,0 14,63 27,09 19,71 26,64 
P10M 38,1 5,73 8,74 2,83 20,35 
Dmarlo 9,0 2,15 3,37 0,06 0,38 
Draq  7,1 0,31 1,13 0,06 0,98

* La calidad de la representación está en función de seis factores y es igual a la suma del porcentaje de la variabilidad de la variable explicada por cada factor.

Los cuatro primeros CP explican más del 85% de la variabilidad total presente en las poblaciones para las variables medidas, por lo que no se presentan los otros dos CP generados en la transformación, de acuerdo con lo sugerido por Pla (1986) para sintetizar la dimensión del problema sin perder mucha información. Resultados similares fueron dados por Camussi (1979) al encontrar que los tres primeros componentes canónicos explicaban el 71% de las diferencias entre las poblaciones de maíz, evaluadas para CM, morfológicos-vegetativos de la planta y caracteres fisiológicos-adaptativos. 

Llauradó y Moreno-González (1993) encuentran que los tres primeros CP explicarían un 65% del total de la varianza entre las poblaciones de maíz evaluadas sobre la base de caracteres morfológicos de mazorca y planta y a caracteres fisiológicos de precocidad.

Como se puede deducir del Cuadro 6, la primera combinación lineal refleja la variación en AP y AM de las entradas de maíz evaluadas. Más del 95% de la varianza total para estas variables queda explicada por este CP, mientras que el 70% de la variabilidad encontrada en la FM y FF se obtiene adicionando el segundo componente. La calidad de la representación de las variables LH, NHT, LM y NGHIL está significativamente representada por los cuatro primeros CP; no obstante, los mismos sólo explican el 37,46% de la variabilidad total encontrada para tamaño de panoja, debido probable-mente a la baja correlación observada en esta variable. En relación a los CM, aunque se encontraron correlaciones significativas entre estas variables, solamente las relacionadas con el TM, LM y NGHIL tuvieron una calidad de representación alta por los CP. 

En general, los CdP quedaron bien explicados con los dos primeros CP, en tanto que se requiere adicionar hasta un cuarto CP para explicar la variabilidad presente en los CM. Resultados similares fueron encontrados por Camussi et al. (1983) para los tres primeros componentes canónicos, no así por Alvarez y Lasa (1987), quienes obtuvieron que los principales coeficientes discriminantes de la primera y segunda función canónica estaban más relacionados con los CG y del TM, respectivamente, los mismos fueron más relevantes en la tercera función canónica. Smith y Smith (1989) trabajando con materiales élite de la faja maicera de USA, encontraron que el PG, la LHM y la AP tuvieron muy poco peso en cada uno de los diez primeros CP e indican repetibilidad en la mayoría de los caracteres de la espiga y algunos caracteres vegetativos. Señalan que este tipo de diferencias son probable-mente un reflejo de los diferentes orígenes de los materiales, el subsecuente historial de mejoramiento y la amplia base genética de las razas sudamericanas. 

De acuerdo con los resultados anteriores, al graficar los CM conside-rando el primer y cuarto CP, se observó que las variables mejor explicadas, ubicadas cerca del círculo fueron: LM, NGHIL, P10M y PG (Figura 1). Con los dos primeros CP se graficaron los CdP y CM, estos últimos siguen teniendo una buena correlación con los CP escogidos y se adicionan a ellos las variables AP, AM, FM, FF, NHT, LH Y LTP (Figura 2).

FIGURA 1. Representación de las variables de la mazorca, según el primer cuarto componente principal.

FIGURA 1. Representación de las variables de la mazorca, según el primer cuarto componente principal.

 

FIGURA 2. Representación de las variables de la mazorca, según los dos primeros componente principales.
FIGURA 2. Representación de las variables de la mazorca, según los dos primeros componente principales.

Con base en lo anterior se escogieron estos mismos componentes para construir el gráfico de asociación entre las 54 poblaciones o entradas (Figura 3). El análisis de esta Figura permitió detectar la formación de cuatro grupos, separados entre sí y de las entradas CENIAP PB-8 (1) y M-163 (44). Uno de los grupos fue formado con los complejos germoplásmicos de las razas Tuxpeño, Pira, Chandelle, Tusón y Puya; los otros cuatro complejos germoplásmicos (Negrito, Chirimito, Cariaco y Canilla) se agruparon con siete de las entradas evaluadas, constituyendo un segundo grupo. El tercer y cuarto grupo estuvieron integrados por el resto de las entradas colectadas.

FIGURA 3. Representaciones de los vañores medios de las entradas de maíz de los caracteres vgetativos y de la mazorca, según los dos primeros componentes principales.

FIGURA 3. Representaciones de los vañores medios de las entradas de maíz de los caracteres vgetativos y de la mazorca, según los dos primeros componentes principales.

Para entender mejor la tendencia observada en el comportamiento de las poblaciones, así como la importancia relativa de los CdP y los CM, se hizo el análisis de conglomerados estableciendo la distancia genética (D) entre poblaciones. La Figura 4 muestra la agregación de dichas poblaciones utilizando los CdP y los CM, mientras que la Figura 5 los agrupa conside-rando solamente los CM. 

FIGURA 4. Dendograma de 54 entradas de maíz de Venezuela, de acuerdo a la distancia euclideana promedio para variables vegetativas y de la mazorca.

FIGURA 4. Dendograma de 54 entradas de maíz de Venezuela, de acuerdo a la distancia euclideana promedio para variables vegetativas y de la mazorca.

 

FIGURA 5. Dendograma de 54 entradas de maíz de Venezuela, de acuerdo a la distancia euclideana promedio para variables vegetativas y de la mazorca.

FIGURA 5. Dendograma de 54 entradas de maíz de Venezuela, de acuerdo a la distancia euclideana promedio para variables vegetativas y de la mazorca.

Analizando la Figura 4, se observan tres grupos separados del híbrido CENIAP PB-8, considerando un valor de D=35. El grupo ubicado en la parte superior del dendograma estuvo integrado por los complejos germoplásmicos de las razas Negrito, Pira, Cariaco, Chirimito y seis de las entradas del sureste de Venezuela, identificadas como maíz tipo Cariaco, caracterizados por sus mazorcas cortas, de cilíndricas a cónicas y granos harinosos. Grant et al. (1965) indicaron la posible relación de Chirimito con Pira, aunque diferenciables en sus mazorcas. Brieger et al. (1958) ubicaron a Cariaco y Negrito dentro de un complejo de razas blandas.

 Los complejos germoplásmicos de las razas Tusón, Tuxpeño, Chandelle, Canilla y Puya se agruparon en la parte inferior del dendograma asociados con siete entradas provenientes de estados Bolívar y Delta Amacuro. Estos materiales se caracterizaron por sus tallos fuertes, plantas altas y hojas largas y arqueadas. Grant et al. (1965) indicaron el grado de asociación entre estos complejos raciales en muestras provenientes del norte de Venezuela. Señalan la influencia marcada del Canilla venezolano en la raza Puya y consideran a ambas razas como ancestores de la raza Chandelle, mientras que a Tusón lo relacionan con los maíces dentados provenientes de las primeras introducciones de Tuxpeño.

El resto de las entradas (31) se agruparon en el centro de la Figura 4. Este grupo estuvo conformado por maíces tardíos, plantas relativamente altas, granos semiduros a duro, endosperma amarillo, en general, un tipo no bien definido asociado con las razas Cubano Amarillo duro, Puya, Canilla y maíces tipo Pailón. A una distancia D=20 este último grupo se divide en 5 subgrupos, pero no se observa una tendencia clara de esta agrupación, siendo igual a la obtenida considerando solamente los caracteres morfológicos de la planta (Alfaro y Segovia, 2000). De hecho, al menos una de estas entradas proviene de cada uno de los distritos visitados en los estados Bolívar, Delta Amacuro y Monagas. No obstante, para un valor de D=32 el sub-grupo 5 se asocia con los complejos germoplásmicos de las razas Tuxpeño, Tusón y Chandelle (Figura 4).

La continuidad que se observa entre los grupos es atribuible, en parte, al origen de estos materiales en el que las migraciones humanas y los inter-cambios comerciales, más que otras razones de tipo genético-adaptativo, habrían determinado la existencia de las distintas variedades locales analizadas en distintas partes del territorio venezolano. 

Resultados similares fueron encontrados por Lavergne et al. (1991) en poblaciones de maíz con diferentes orígenes geográficos y diferente precocidad, atribuible a la magnitud del flujo genético entre todas las poblaciones que evaluaron, independientemente de su origen. Camussi et al. (1983) señalan la precisión taxonómica limitada de los datos morfológicos, debido a la interacción ambiental y el desconocimiento de los mecanismos genéticos.

Cuando se consideraron solamente los CM (Figura 5) y un valor de D=35 se formaron 4 grupos, evidenciándose una mejor distribución de las colecciones con los diferentes complejos germoplásmicos utilizados como patrón de comparación. A continuación se describen los grupos: 

Grupo 1. Representado por los complejos germoplásmicos de las razas Tuxpeño, Tusón y Chandelle, las entradas de maíz tipo Pailón y aquellas identificadas como "maíces criollos", que a un valor de D=20 se asociaron directamente con una muestra tipo Pailón. Para un valor de D=40 el híbrido. CENIAP PB-8 se asocia con este grupo. 

Sevilla (1991) señala la existencia en Colombia y Venezuela de un grupo de razas que parecen estar fuertemente relacionadas con los maíces del Caribe, como el Criollo de Cuba, el Cubano Amarillo, el Tusón y la raza Tuxpeño, esta última ha sido utilizada por años en el mejoramiento genético del maíz en Venezuela, siendo la selección Tuxpeño crema, planta baja, uno de los progenitores del híbrido simple CENIAP PB-8. 

Por otro lado, los estudios raciales realizados por Grant et al. (1965) revelaron la existencia de subrazas dentro de la raza Tuxpeño, como es el caso de la subraza Pailón, de allí los tipos relacionados en este grupo y con el híbrido CENIAP PB-8. Estos maíces se caracterizaron por sus mazorcas largas, pesadas, gruesas, cilíndricas, de granos dentados a semidentados.

Grupo 2. Reune a los complejos germoplásmicos de las razas Pira, Puya, Canilla y entradas de maíces que reciben el nombre de la localidad de recolección. Los asociados con las razas Puya y Pira se caracterizaron por sus mazorcas largas, cilíndricas, granos anchos, bien dentados, endosperma de blanco a amarillo. Aquellos asociados con la raza Canilla presentaron mazorcas delgadas y cortas, con granos redondeados y duros.

Grupo 3. Formado por cuatro entradas provenientes del sur de Venezuela, asociadas con el Grupo 4 a una distancia D=60. Maices tipo Canilla, de mazorcas delgadas y cortas, de tusa flexible, granos redondeados y duros. Autores como Llauradó y Moreno-González (1993) han señalado el efecto de la selección artificial realizada por agricultores en maices locales. Este tipo de situación es notoria en los maíces de Cubarral (M-1 y M-24), donde pareciera existir una separación entre maíces tipo Pailón, caso Morochero de Cubarral y maíces tipo Canilla de la misma localidad. 

Grupo 4. Integrado por los complejos germoplásmicos de las razas Cariaco, Chirimito, Negrito y todas las entradas del tipo Cariaco, a excepción de M-170, caracterizadas por sus mazorcas relativamente cortas, gruesas, cilíndricas a cónicas, granos anchos, planos, pericarpio rojo y variegado, aleurona azul, comunes las puntas estériles, harinosos. 

El uso de CdeP y los CM llevó a una separación más detallada que la obtenida cuando fueron utilizados únicamente los caracteres vegetativos, mientras que el uso exclusivo de los CM permitió una mejor separación de los grupos, difícil de visualizar cuando se mezclan con los CdeP. Algunos estudios (Goodman y Paterniani, 1969; Alvarez y Laza, 1990) demuestran el predominio de los caracteres reproductivos de mazorca, mientras que otros (Llauradó y Moreno- González, 1993) presentan la hegemonía de los caracteres fisiológicos de precocidad y vegetativos relativos a la talla de la planta; tales resultados, que podrían parecer opuestos o contradictorios, confirman la idea de que el valor taxonómico de un determinado carácter morfológico no depende tan sólo de su repetibilidad, sino del origen genético del material vegetal objeto de clasificación morfológica. 

En el trabajo se enfatiza la utilidad de los criterios multivariados para la clasificación de diferentes razas o poblaciones. Los datos morfológicos, específicamente aquellos caracteres que describen la LM (DM y NHIL) podrían permitir realizar una selección inicial de identificación, como se demostró en esta investigación. En general, el valor taxonómico de los caracteres cuantitativos de la mazorca fue menor a lo esperado, por lo que otros caracteres como los relacionados directamente con el grano, así como caracteres cualitativos de la planta y de la mazorca deberían ser considerados. Weedrakoon et al. (1993) señalan el incremento progresivo en el uso de marcadores moleculares (proteínas y ADN) en estudios filogenéticos. Lavergne et al. (1991) indican que el éxito encontrado por otros autores en las clasificaciones raciales de maíz es debido al claro origen geográfico de las colecciones y a que han usado para la clasificación caracteres que no estaban directamente relacionados con la productividad, los cuales fueron menos susceptibles a las fluctuaciones ambientales.

AGRADECIMIENTO

Los autores hacen llegar su más sincero agradecimiento a los Ingenieros Mireya Mireles y Carlos Marín, por su valiosa colaboración en el manejo del programa CSTAT y en el análisis estadístico de los datos. Igualmente, hacen un reconocimiento a los agricultores del sur de Venezuela, que gentilmente permitieron la colecta de muestras de maíz en sus plantaciones.

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