Agronomía Tropical  >  Colección  >  Sumario > Volumen 47  >  Articulo

Agronomía Trop. 47(4): 397 - 408. 1997.

EFECTOS DE LA LUZ SOBRE LA GERMINACIÓN DE LA PARCHITA

Norberto Maciel* y Dámaso Bautista

Investigación parcialmente financiada por el Consejo de Desarrollo
Científico, Humanístico y Tecnológico de la Universidad
Centroccidental Lisandro Alvarado.
Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado.
Postgrado de Horticultura. Apdo. 400.
Barquisimeto, Venezuela.

RECIBIDO: diciembre 04, 1996.


RESUMEN

Semillas de parchita, Passiflora edulis f. flavicarpa, fueron sometidas a diferentes niveles de luz, de longitudes de onda y períodos tanto de luz corno de oscuridad, para establecer sus efectos sobre la germinación y la emergencia. La semilla de parchita es fotoblástica negativa. El mayor porcentaje de germinaci6n (44,5%) fue obtenido con semillas colocadas a plena oscuridad; mientras que el menor (8,5%) se obtuvo con semillas expuestas a 27 μmol. s-1 m-2 de irradianza continúa. Las bandas de luz (longitudes de onda) unilateralmente actuando, inhiben la germinación, especialmente las correspondientes a la luz azul (2,7%), y roja lejano (2,0%). Las semillas expuestas a la luz desde 2 y hasta 12 días, inhibieron la germinación significativamente y de manera similar al causado por el efecto de cada una de las longitudes de onda; mientras que aquellas colocadas a diferentes períodos de oscuridad (2 a 12 d) presentaron altos valores de germinación. El efecto inhibitorio de la luz sobre la germinación parece ocurrir durante la fase de imbibición.

Palabras Clave: Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Degener; semilla; germinación; emergencia; inhibición; espectro luminoso.

INTRODUCCIÓN

La luz promueve o inhibe la germinación de semillas en algunas especies. Entre las semillas sensibles, aquellas que son inhibidas por la luz son denominadas fotoblásticas negativas (SALISBURY y ROSS, 1992). La influencia de la luz es ejercida por el efecto de longitud de onda (calidad), intensidad y por la duración (fotoperíodo) (BEWLEY y BLACK, 1982 y 1985). En las semillas fotosensibles, el fitocromo es el fotoreceptor principalmente asociado con la captación y transmisión del estímulo bajo la forma activa (Pfr) (FRANKLAND, 1981).

La exposición a la luz roja (660 a 770 nm) de semillas embebidas hace que el fitocromo cambie a Pfr, el cual estimula la germinación; mientras que la exposición al rojo lejano (770 a 800 nm) causa cambios hacia la forma alterna Pr, la cual inhibe la germinación. Ambas formas son reversibles y se alternan; la que persiste finalmente es la que se convierte en el tratamiento efectivo. Sin embargo, el cambio del fitocromo a la forma Pr ocurre lentamente en la oscuridad (BEWLEY y BLACK, 1982 y 1985). FRANKLAND (1981) también señaló que la germinación puede ser inhibida en algunas semillas no solo por la aplicación prolongada de luz roja lejano, sino también de luz blanca, cuando está mantiene una alta proporción de fitocromo en la forma Pfr.

La inhibición de la germinación debida a la luz, según SALISBURY y ROSS (1992), se presenta principalmente en semillas de especies no domesticadas. Un estudio ecofisiológico que involucró más de 300 especies herbáceas, permitió que BASKIN y BASKIN (1988) señalaran que apenas tres especies mostraran un mayor grado de germinación a plena oscuridad. Sin embargo, la germinación ha mostrado ser inhibida por la luz en numerosos materiales cultivados de los géneros Allium, Cucumis, Lactuca, Lycopersicum, Primula, etc., (EISENSTADT y MANCINELLI et al., 1996; HARTMANN et al., 1990; MANCINELLI, et al., 1966). Para especies de los géneros Asparagus, Calendula, Cassia, Celosia, Coffea, Cyclamen, Delphinium, Zinnia, entre otras, se recomienda germinarlas en la oscuridad (NAU, 1989).

En parchita, la germinación se inhibe por la luz blanca continua y la natural intermitente del ciclo diario (AULAR et al., 1996); pero se desconoce acerca del efecto de la calidad, la intensidad y del momento de acción de ésta. En el presente trabajo se describe la respuesta de la semilla de parchita a los efectos de diferentes niveles de luz, longitud de onda y lapsos de duración, sobre la germinación.

MATERIALES Y MÉTODOS

Un lote de semillas de parchita, a un mes de procesadas y mantenidas en laboratorio a la temperatura de 24±3 °C, sirvió para el establecimiento de los ensayos sobre niveles de irradianza o efectos de la intensidad de la luz en la fuente emisora y los correspondientes a los diferentes tipos de luz.

Los otros ensayos sobre los efectos de diferentes períodos de luz y/o de oscuridad y, el efecto de la luz sobre el crecimiento de la radícula y la plántula con la semilla germinada, se establecieron con semillas de más reciente procesamiento. Por lo tanto los valores porcentuales obtenidos no son necesariamente comparables para todos los experimentos debido a diferencias de edad entre los lotes de semillas, a la variabilidad biológica per se y a la de los factores externos. En los ensayos, los tratamientos estuvieron representados por 4 repeticiones de 100 semillas cada uno, bajo diseño completamente randonizado.

Las semillas se desinfectaron con solución clorada al 0,5% durante 5 min y se colocaron en cápsulas de petri con papel de filtro esterilizado y humedecido con agua destilada. Las condiciones de laboratorio para germinación se mantuvieron a la temperatura de 24,5±2,5 ºC y 65±15% de humedad relativa. La irradianza aplicada a los tratamientos provino de lámparas (tubos) fluorescentes de 40W colocadas a 60 cm sobre las cápsulas de petri. La irradianza fue determinada con un quanto-radiofotómetro (modelo 185A, Licor, Lincoln, Nebraska). La semilla se consideró germinada a partir del momento en que ocurrió la emergencia de la radícula. Los valores de la germinación, expresados en porcentajes (G%) fueron sometidos a análisis de varianza y a prueba de medias, cuando se consideró necesario.

Niveles de luz

Esta prueba constó de 4 niveles de irradianza continua correspondiente a 0,13, 21 y 27 µmol s-1 m-2. El tratamiento de oscuridad continua (0 µmol s-1 m-2) fue dado a las cajas de petri al envolverlas en doble lámina de aluminio y colocadas junto a las que estaban bajo las lámparas de 27 µmol s-1 m-2 de irradianza.

Tipo de luz

Esta prueba constó de 4 tratamientos que correspondieron a la irradiación de luz fluorescente blanca, azul, rojo y rojo lejano. La radiación fue continúa de 27 µmol s-1 m-2 y obtenida de tubos fluorescentes (F40D). La luz azul y roja se obtuvo cada una mediante la envoltura de las cápsulas de petri en doble lámina de papel celofán correspondiente a los respectivos colores. En el caso del rojo lejano, éste fue obtenido mediante dobles envolturas en celofán azul y del rojo, siguiendo metodología usada por ROSS (1978). Las características ópticas del celofán fueron determinadas en un fotómetro (Spectronic 20) mediante un número de envolturas igual al usado en las cajas de petri. Las características de la transmitancia del celofán a diferentes longitudes de onda se presentan en la Figura.

 

FIGURA 1. Curvas de transmitancia de la luz a través de las diferentes láminas de celofán usadas en los experimentos para proporcionar las diferentes longitudes de onda.

FIGURA 1. Curvas de transmitancia de la luz a través de las diferentes láminas de celofán usadas en los experimentos para proporcionar las diferentes longitudes de onda.

 

Duración de la luz y la oscuridad

El efecto de diferentes períodos de luz y de oscuridad se analizó mediante la realización de dos pruebas de germinación. En la prueba de luz, las semillas se colocaron a germinar en cápsulas de petri las cuales recibieron irradianza continua de 27 µmol s-1 m-2 durante 0, 2, 6, 8, 10 y 12 d. Inmediatamente terminados los tratamientos de luz, las cajas de petri correspondientes se colocaron en la oscuridad mediante doble envoltura con láminas de aluminio. En la prueba de oscuridad, las semillas recibieron 0, 2, 4, 6,8, 10, y 12 d e inmediatamente fueron colocados en luz continua.

Adicionalmente fue realizada una prueba que consistió en colocar semillas en cápsulas de petri con suficiente humedad y expuestas simultáneamente al proceso de imbibición y a la luz por lapsos de 0, 3, 6, 12, 24 y 96 h, inmediatamente después de lo cual fueron colocadas a germinar en la oscuridad, para determinar el período a partir del cual ocurre la inhibición de la germinación por efecto de la luz.

Efecto de la luz sobre el crecimiento de la radícula y la plántula

Finalmente, dos lotes de semillas germinadas en la oscuridad, con radículas de 2 a 4 mm de largo, fueron colocadas a 27 µmol s-1 m-2 de irradianza, para determinar un posible efecto de la luz sobre el crecimiento de la radícula, los cotiledones y la nueva plántula.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Efecto del nivel de luz

Las semillas de parchita son fotoblásticas negativas. En el Cuadro 1 se presentan los resultados del ensayo en el cual fueron considerados 4 niveles de irradianza sobre la germinación de la parchita. La mayor germinación (44,5%) fue obtenida con las semillas colocadas en ausencia de luz (oscuridad); mientras que la menor germinación (8,5%) se obtuvo bajo el tratamiento donde las semillas estuvieron expuestas a 27 µmol s-1 m-2 de irradianza continúa. Cuando las irradianzas fueron de 13 a 21 µmol s-1 m-2, la germinación alcanzó niveles intermedios de 29,7 y 30%, respectivamente; es decir, la germinación de la parchita es inhibida por la luz.

Estos resultados coinciden con los señalados para parchita por AULAR et al. (1996) en cuanto a los efectos de oscuridad y máxima irradianza, sobre la germinación; no así para los tratamientos con irradianzas intermedias que en este experimento mostraron un efecto menor de inhibición sobre la germinación, que el registrado en el caso anteriormente citado. Las diferencias de magnitud entre resultados podrían atribuirse a características de las semillas y/o la variación de condiciones experimentales entre ensayos. El efecto inhibitorio de la luz ha sido señalado como dependiente de la temperatura en semillas de Cucumis sativa (EISENSTADT y MANCINELLI, 1974), sobre la germinación.

 

CUADRO 1. Efecto del nivel de irradianza continua en el porcentaje total de germinación (%G) de Passiflora edulis f. flavicarpa.


Nivel de Irradianza
 (µmol.s-1m-2)

G (%)


0

44,5 a

13

29,7 b

21

30,0 b

27

8,5 c

Significancia

***


*** Significativo a P = 0,001
Prueba de medias: Rango Múltiple de Duncan, P = 0,05.

 

Estos resultados también sugieren que la inhibición está relacionada con el nivel de irradianza a que estén expuestas las semillas. Respuestas similares fueron presentadas para Nigella damascena L., por PAMUKOV y SCHNIDER (1978) quienes hallaron que la germinación tendió a disminuir al incrementarse los niveles de irradianza.

Efecto del tipo de luz

Los porcentajes de germinación obtenidos (Cuadro 2) para la luz azul, (2,7%) y roja lejana (2,0%) fueron inferiores a los alcanzados por la luz fluorescente blanca (8,5%) y la roja (13,5%). Así mismo, todas las bandas fueron menores a las obtenidas en la oscuridad en el caso del ensayo precedente (44,5 %) (Cuadro 1). Aun cuando todas las bandas de luz, (longitudes de onda) particularmente actuando, afectaron negativamente la germinación de semillas de parchita, la mayor inhibición ocurrió en las porciones extremas del espectro, el azul y el rojo lejano.

 

CUADRO 2. Efecto del tipo de luz (fluorescente, azul, roja y rojo lejano) en el porcentaje total de emergencia (%G) de Passiflora edulis f. flavicarpa.


Tipo de Luz1

G (%)


Fluorescente

8,5 b

Azul

2,7 c

Rojo

13,5 a

Rojo Lejano

2,0 c

Significancia

***


*** Significativo a P = 0,001
Prueba de medias: Rango Múltiple de Duncan, P = 0,05
1 Irradianza continua de 27 µmol.s-1m-2

 

Las semillas de parchita respondieron al efecto de las diferentes bandas de luz de manera similar a lo señalado para C. sativa por MANCINELLI et al. (1975) y por FRANKLAND y TAYLORSON (1983) para algunas especies silvestres que presentan inhibición a la luz, especialmente en las bandas azul y roja lejano. Una respuesta similar fue hallada por TANNO (1983) en semillas de Laportea bulbifera, en las cuales la acción particular y continua de las bandas de luz azul y roja lejana, inhibieron su germinación; mientras que aquellas semillas bajo acción de la luz roja aunque presentaron una apreciable germinación, ésta fue menor a la alcanzada en la oscuridad.

MANCINELLI y RABINO (1978) a la luz de sus resultados postularon que un fotoreceptor diferente al fitocromo actuaría para la banda azul de la luz. En Laportea, la banda del rojo lejano regularía la germinación a través del fitocromo; mientras que en la del azul, la germinación podría estar controlada por otro fotoreceptor (TANNO, 1983). Aun cuando los presentes experimentos no fueron diseñados para determinar la acción del fitocromo y/o de otros fotoreceptores, las semejanzas en los resultados obtenidos aparentemente sugieren que éstos podrían estar involucrados, en el caso de la parchita.

Duración de la luz y la oscuridad

El Cuadro 3 muestra los resultados de germinación de semillas expuestas a diferentes períodos de luz y oscuridad desde 2 hasta 12 d. La luz inhibió germinación de manera significativa y similar al de las diferentes longitudes de onda, con valores que variaron entre el 5,0 y el 7,6%. En el caso de los tratamientos de oscuridad, los períodos entre 2 y 12 d dieron los mayores valores de germinación. Estos variaron entre el 28,0 y el 34,0%; sin embargo, el análisis estadístico no reveló diferencias entre tratamientos en la oscuridad (Cuadro 3). Los resultados ponen en evidencia que el efecto de inhibición de la luz ocurre durante los 2 primeros días de colocadas las semillas a germinar, sugiriéndose que la inducción del efecto tiene lugar durante el proceso de imbibición.

 

CUADRO 3. Efecto de diferentes lapsos de luz o de oscuridad (0, 2, 4, 6, 8, 10, 12 d) previo a oscuridad o luz en el porcentaje total de germinación (%G) en Passiflora edulis f. flavicarpa.


Lapsos de Luz1 (días)

G (%)

Lapsos de Oscuridad (días)

  G (%)


0

34,3 a

0

3,3 b

2

7,0 b

2

29,0 a

4

6,6 b

4

28,6 a

6

6,3 b 

6

34,6 a

8

5,0 b 

8

30,6 a

10

7,6 b

10

29,0 a

12

7,6 b

12

28,0 a

Significancia

***

***

***


*** Significativo a P = 0,001
Prueba de medias: Rango Múltiple de Duncan, P = 0,05
1 Irradianza continua de 27 µmol.s-1m-2

 

El Cuadro 4 muestra los resultados de germinación obtenidos con semillas expuestas simultáneamente a imbibición y diferentes períodos de luz. Estos resultados revelaron diferencias estadísticamente significativas entre los diferentes períodos de exposición, siendo definitivamente inhibitorios para la germinación aquellos mayores a las 6 h. El efecto inhibitorio aumentó al incrementarse la duración de la exposición. Resultados con tendencias similares a los presentados en los Cuadros 3 y 4 fueron mostrados en Nigella por PAMUKOV y SCHNEIDER (1978).

 

CUADRO 4. Efecto del tiempo de exposición a la luz (0, 3, 6, 12, 24, 48 y 96 h) en el porcentaje total de emergencia (%G) de Passiflora edulis f. flavicarpa.


Tiempo de Exposición1 (horas)

G (%)


0

32 a

3

32 a

6

19 b

12

19 b

24

18 b 

48

11 c

96

12 c

Significancia

***


*** Significativo a P = 0,001
Prueba de medias: Rango Múltiple de Duncan, P = 0,05
1 Irradianza continua de 27
µmol.s-1m-2

 

La prueba con semillas germinadas en la oscuridad y con radículas de 2 a 4 mm de largo, mostró que al ser estas transferidas a condiciones de luz a 27 µmol s-1 m-2 de irradianza, mantuvieron la continuidad en el crecimiento de la radícula. Así mismo, las plántulas resultantes presentaron un crecimiento y desarrollo normal, lo que corrobora que el efecto de la luz se da durante el proceso de la imbibición y no durante el proceso de la extensión de la radícula, tal como ocurre en Phlox drummondii (CARPENTER et al., 1993).

Los resultados obtenidos permiten inferir que desde el punto de vista práctico debe prestarse especial cuidado a las condiciones de luz durante la imbibición. Así, la práctica hortícola de imbibir las semillas, en el caso de la parchita debe hacerse bajo condiciones de oscuridad.

CONCLUSIONES

- La germinación de la semilla de parchita es fotoblástica negativa.

- Las bandas de longitudes de ondas correspondiente a la luz azul, rojo y rojo lejano particularmente actuando, así como la luz blanca, inhiben el proceso de germinación, siendo el azul y el rojo lejano las bandas que ejercen la mayor inhibición.

- El efecto inhibitorio de la luz sobre la germinación ocurre durante las primeras 6 h del proceso de imbibición.

SUMMARY

Seeds of passion fruit, Passiflora edulis f. flavicarpa, were put under different wavelenghts and periods of light and darkness to establish their effects on the germination and emergency. Passion fruit seeds are negatively photoblastic. The highest percentage (44.5%) of germination was obtained with seeds exposed to complete darkness while the lowest percentage (8.5%) was obtained under continuously lighting at 27 µmol s-1 m-2 of irradiance. The light bands unilaterally acting had a inhibitor effect on germination, especially those corresponding to the blue (2,7%), and a red (2,0%) of the spectrum. When seeds were exposed to continuous light from 2 to 12 days, the germination was inhibited significantly in a similar way of each of the wavelenghts above mentioned. Seeds exposed to darkness (2 -12 days) had high germination values. The inhibitory effect of light seems to occured during the imbibition phase.

Key Words: Passiflora edulis Sims f. flavicarpa Degener; seed; germination; emergency; light spectrum.

BIBLIOGRAFÍA

AULAR J., D. BAUTISTA y N. MACIEL. 1996. Influencia de la luz, la profundidad de siembra y el almacenamiento sobre la germinación y emergencia de la parchita. Agronomía Tropical 46 (1):73-83.

BASKIN, C. C. and J. M. BASKIN. 1988. Germination ecophysiology of habaceus plant species in temperate region. Amer. J. Bot. 75(2): 286-305.

BEWLEY, J. D. and M. BLACK. 1985. Seeds. Physiology of development and germination. Plenum Publishing Publications. New York, USA. 587 p.

BEWLEY, J. D. and M. BLACK. 1982. Physiology and biochemistry of seed. Vol. I. Springer. Berlin, New York. 445 p.

CARPENTER W. J., E. R. OSTMARK and J. A. CORNELL. 1993. The role of light during Phlox drummondii Hook. seed germination. HortScience 28(8): 786-788.

EISENSTADT, F. A. and A. L. MANCINELLI. 1974. Phytochrome and temperature interaction in the control of cucumber seed germination. Plant Physiol. 53: 114-117.

FRANKLAND B. 1981. Germination in shade. In: Plants and the Daylight Spectrum. H. Smith (ed.). Academic Press. London. U. K. pp. 222-247.

FRANKLAND, B. and R. TAYLORSON. 1983. Light control seed germination. In: Encyclopedia of Plant Physiology. A. Person and M. H. Zimmermann (Eds.) Vol. 16A. pp. 186-204.

HARTMANN H., D. KESTER and F. DAVIES. 1990. Plant Propagation. Principles and Practices. 5th Edition. Printece - Hall. Englewood Cliffs. USA. 647 p.

MANCINELLI, A. L., H. A. BORTHIWICK and S. B. HENDRICKS. 1966. Phytocrome action in tomato seed germination. Bot. Gaz. 117(1): 1-5.

MANCINELLI, A. L., P. L. LINDGUIST, O. R. ANDERSON and F. A. EISENSTADT. 1975. Photocontrol of seed germination. In: VIII. Preliminary observations on the development of the photosynthetic apparatus in light-inhibited seed of cucumber (Cucumis sativus). Bulletin of the Torrey Botanical Club 102(3): 93-99.

MANClNELLI, A. L. and Y. RABINO. 1978. The "Light irradiance responses" on plant morphogenesis. Bot. Rev. 44: 129-180.

NAU, J. 1989. Ball Culture Guide. The Encyclopedia of Seed Germination. Ball Seed. Illinois. USA. 315 p.

PAMUKOV, k. and M. J. SCHNEIDER. 1978. Light inhibition of Nigella germination: the dependence of a high irradiance reaction un 720-nm irradiance. Bot. Gaz. 139(1): 56-59.

ROSS, 1978. Plant physiology laboratory Manual. University of California, Berkely. USA. 212 p.

SALISBURY, I. B. and C. W. ROSS. 1992. Plant Physiology. Wadswoth. Publishing, California, USA. 682 p.

TANNO, N. 1983. Blue light induced inhibition of seed germination: the necessity of a fruit coats for the blue response. Physiol. Plant. 58: 18-20.


^

Agronomía Tropical  >  Colección  >  Sumario > Volumen 47  >  Articulo