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Agronomía Tropical 46(3):275-287

COMPORTAMIENTO FLORAL DE VARIEDADES DE AGUACATE EN VENEZUELA

Luis Avilán *, Margot Rodríguez ** y José Ruiz**

* Investigador V. FONAIAP. Centro Nacional de Investigaciones 
Agropecuarias. Frutales. Apdo. 4653. Maracay 2101. Venezuela.
** Técnico Asociado a la Investigación. FONAIAP. Centro Nacional de 
Investigaciones Agropecuarias. Apdo. 4653. Maracay 2101. Venezuela.

RECIBIDO: noviembre 14, 1995.


RESUMEN

En la región centro norte de Venezuela se evaluó el comportamiento floral de las variedades Simmonds, Alcemio, CENIAP-4 y 2CENIAP-10, del tipo 'A'; Pollock, Pozzock y Palomino del tipo 'B', pertenecientes al grupo racial antillano e híbridos interraciales antillana por guatemalteca. En árboles mayores de ocho años, fueron seleccionadas tres inflorescencias al azar , en las cuales se realizaron contajes de flores abiertas según su estado sexual cada hora, desde las 6,30 a.m. hasta las 6,30 p.m., durante dos días consecutivos y durante tres ciclos de producción. Los resultados indican que la sincronía floral se cumple, de acuerdo a lo establecido, para los tipos 'A' y 'B'. En las 'A' el ciclo total dura entre 23 y 24 horas y en el 'B' 33 a 34 horas. Las flores independiente del estado sexual permanecen abiertas entre 8 y 9 horas en el 'A' y en el 'B' de 10 a 11 horas. Las temperaturas elevadas (28 a 33 ºC) durante el período de fluoración no afectaron la apertura; ocurriendo bajo estas condiciones el mayor número de flores abiertas. En las variedades del tipo floral `A' se encontraron porcentajes bajos de traslape (20 %), especialmente durante el mediodía y primeras horas de la tarde. Dadas las características de la ocurrencia floral, se recomienda el empleo de plantaciones mixtas de los tipos florales 'A' y 'B' para asegurar las mayores posibilidades de una elevada producción. 

Palabras Clave: Persea spp.; floración; ciclo floral; polinizadores.

INTRODUCCIÓN

El aguacate constituye uno de los frutales más difundidos a nivel nacional, dada la existencia de condiciones edafoclimáticas acordes a sus necesidades (AVILAN et al., 1980). Sin embargo, sus niveles de producción son bajos, señalándose entre sus causas la ausencia de una adecuada selección de las variedades (AVILAN et al., 1994). En el aguacatero, a pesar de que la flor es completa, ocurre el fenómeno de la dicogamia protogínea, esto es, que los componentes femeninos del órgano sexual alcanzan primero que los masculinos su madurez sexual (NIRODY, 1922).

De acuerdo con su comportamiento dos tipos de flor han sido establecidos (STOUT, citado por HOGHSON, 1947), las del tipo 'A' abren en la mañana como femeninas, cierran al mediodía y así permanecen más o menos 24 h, hasta que abren de nuevo en la tarde como masculinas. Las del tipo 'B' abren como femeninas durante las horas de la tarde, se cierran por 12 o 36 h según la variedad, y abren en la mañana siguiente como masculinas. Ambos tipos se complementan entre sí, asegurando la polinización cruzada (POPENOE, 1974).

Las variaciones climáticas durante la época del florecimiento provocan alteraciones en la evolución del ciclo floral. LICHOU y VOGEL (1972) señalan que las variaciones de la temperatura máxima juegan un papel importante sobre la longitud del ciclo, pero no sobre la apertura floral; añadiendo que la insolación y la higrometría tienen influencia en la rápida dehiscencia. El ciclo floral se mantiene constante cuando el ambiente es cálido, soleado y seco; sin embargo, cualquier cambio afecta la continuidad, regularidad y la secuencia. Las temperaturas bajas, o días nublados, retardan la apertura y cierre de las flores, así como los días fríos, nublados y con lluvia en la noche impiden que en las variedades del grupo `B' se presente la fase femenina (BERGH, 1969. 1975, SEDGLEY, 1977). También las bajas temperaturas, lluvias y nubosidad ocasionan el traslape o sobreposición de ambos estados sexuales, durante la doble apertura de las flores (OSUNA, et al., 1985; BERGH, 1975).

La ocurrencia frecuente de estas últimas condiciones durante determinadas épocas del año en el subtrópico han incidido en el establecimiento de huertos univarietales con buenos rendimientos, ya que la dicogamia no es una barrera para la polinización (DEVENPORT, 1986; CALABRESE, 1981; OSUNA, et al., 1985). En Venezuela, dadas las condiciones climáticas imperantes durante el período del florecimiento (AVILAN y RODRIGUEZ, 1995), hacen suponer la presencia del fenómeno de la dicogamia protogínea sincronizada, lo cual exige que, además de la selección de las variedades del tipo floral 'A' y 'B' para asegurar la polinización cruzada, éstas deban coincidir en el tiempo (horas y días) durante la época de la floración. En este trabajo, se estudia el comportamiento floral de algunas variedades de los tipos florales 'A' y 'B', con el objeto de evaluar este importante proceso, dada su incidencia en la productividad de los huertos.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en la colección de aguacates del Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (CENIAP), localizado en la región centro-norte del país (latitud 10º 17' N, longitud 67º 37' W), la cual está caracterizada como Bosque Seco Premontano ( EWEL y MADRIZ, 1968), con una precipitación promedio entre 850 y 1 000 mm anuales, una temperatura media anual entre 24 y 26 ºC, y situada a una elevación de 450 m.s.n.m. Los suelos pertenecen al orden Entisol presentando buenas condiciones físicas y una mediana fertilidad natural.

En árboles mayores de ocho años de edad, de las variedades Pollock, Pozzock y Palomino, del tipo floral 'B' y Simmonds, CENIAP- 4 y CENIAP- 10, del grupo floral 'A', pertenecientes a la "raza" antillana e híbridos interraciales antillana por guatemalteca (AVILAN et al., 1994), fueron seleccionadas al azar tres inflorescencias por planta. Una vez establecido el número total de flores contenidas en cada inflorescencia, se realizaron los contajes de las flores abiertas según su estado sexual en cada hora, desde las 6 a.m hasta las 6 p.m.

El criterio empleado para determinar el estado femenino de las flores fue el de los estambres inclinados sobre los pétalos y el pistilo central erecto con el estigma fresco; y como fase masculina, el que los estambres estuvieran en posición vertical, y el pistilo doblado con el estigma marchito. Los períodos de observación se llevaron a efecto durante dos días consecutivos y en diferentes épocas dentro del proceso de la floración, en los ciclos de producción 1992-93, 1993-94 y 1994-95.

En el transcurso de los contajes se realizaron observaciones en relación a los insectos visitantes y su presencia durante las diferentes horas del día. Los registros de las condiciones climáticas, correspondientes a los días en los cuales se realizaron las observaciones, fueron suministradas por la Estación Metereológica del CENIAP, localizada a 100 m.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Durante los tres ciclos de producción considerados, el comportamiento floral fue muy similar, presentándose únicamente variaciones en cuanto al número total de inflorescencias presentes en cada árbol, lo cual está asociado a la vecería o alternancia de la producción que caracteriza a este frutal (HODGSON, 1947). La apertura y cierre de las flores, en general, se produjo desde la 7,30 a.m. hasta las 7 p.m., y los contajes de la ocurrencia de las flores abiertas según el estado sexual, durante los cuatro períodos de observación del ciclo de producción 1994-95, se muestran en el Cuadro 1.

Estos indican que en el ciclo los dos tipos florales se cumplen de acuerdo a lo establecido por NIRODY (1922) y BERGH (1978). En las variedades del tipo floral 'A' se inició la primera apertura con el estado sexual femenino a partir de las 9,30 a.m, extendiéndose hasta la 1,30 p.m. La segunda apertura, al día siguiente, tuvo su inicio a las 12,30 p.m., en estado sexual masculino y el cierre de las flores ocurrió a las 6,30 p.m. En las del tipo floral 'B', la primera apertura se inició a las 3,30 p.m., y su primer cierre ocurrió pasadas las 6,30 de la tarde. La segunda apertura, al día siguiente, se inicio con mayor frecuencia a partir de las 8,30 a.m, permaneciendo abiertas hasta las 2,30 p.m.

Entre los tipos florales se presentaron diferencias en cuanto a la hora de la apertura como en el cierre de las flores. Las del tipo 'B' fueron las primeras en iniciarlo, generalmente a las 8,30 a.m., mientras en las del tipo 'A' una hora después (9,30 a.m). En el cierre de las flores, al final del día, en las del tipo 'A' ocurrió entre las 5,30 y 6,30 p.m., y en las del 'B' permanecieron abiertas en gran número hasta después de las 6,30 p.m.

En la Figura 1 se presentan las observaciones del comportamiento floral de la variedad Pollock del tipo 'B', correspondientes a los días 24 y 25 del mes de enero de 1995. La primera apertura (fase femenina) se inició a partir de las 3,30 p.m. del día 24, permaneciendo abiertas hasta pasadas las 6,30 p.m. El mayor número de flores abiertas durante esta fase se presentó alrededor de las 5,30 p.m. La segunda apertura (fase masculina) tuvo lugar al día siguiente a las 9,30 p.m., permaneciendo abiertas las flores hasta las 2,30 p.m. El mayor número de flores abiertas durante esta fase se observó entre las 11,30 a.m. y 12 m. El ciclo total de apertura y cierre para las flores de este tipo varió entre las 23 y 25 horas, mientras la permanencia de las flores abiertas, independientemente de su fase sexual, osciló entre las 10 y 11 h.

En el comportamiento de la variedad CENIAP-4, del tipo floral 'A', (Figura 2), la primera apertura floral (fase femenina) se inició el día 24, a partir de las 9,30 a.m., prolongándose hasta la 1,30 p.m. Entre las 10,30 a.m. y 12,30 m ocurrió la presencia del mayor número de flores abiertas. El cierre de las mismas fue a la 1,30 p.m. La segunda apertura (fase masculina) se inició a partir de las 12,30 m, permaneciendo abiertas hasta las 6,30 p.m. El mayor número de flores abiertas en esta fase se presentó entre las 3,30 y 4,40 p.m., respectivamente. El ciclo total de apertura y cierre de las flores de este tipo varió entre 33 y 34 h, mientras la permanencia de las flores abiertas, independientemente de las fases sexuales, osciló entre 8 y 9 h.

 

 

 

FIGURA 1. Comportamiento floral de la variedad Pollock del tipo floral "B" durante los días 24 y 25 de enero.
FIGURA 1. Comportamiento floral de la variedad Pollock del tipo floral "B" durante los días 24 y 25 de enero.

 

 

FIGURA 2. Comportamiento floral de la variedad Pollock del tipo floral "A" durante los días 24 y 25 de enero.

FIGURA 2. Comportamiento floral de la variedad Pollock del tipo floral "A" durante los días 24 y 25 de enero.

 

De acuerdo con lo antes expuesto, entre las 12,30 m y 1,30 p.m., aproximadamente 1 hora, hubo la presencia de flores abiertas en fase masculina y en fase femenina en una misma inflorescencia, es decir, una situación de traslape o sobreposición de los estados sexuales. Este hecho también ocurrió en los diferentes días de observación y fue común para las otras variedades de tipo 'A', Alcemio y Simmonds; pero en las del tipo 'B' fue muy escaso en número y frecuencia. Tomando como base el número total de flores abiertas en los diferentes días de observación (Cuadro 1), en las variedades del tipo floral 'A'durante la ocurrencia del traslape o solapamiento, los porcentajes de las flores en estado femenino, en relación con las flores en estado masculino, variaron entre un 20% al 32%, en la mayoría de las veces.

Según DAVENPORT (1986) existe en los últimos años un consenso de opinión que la única posibilidad de autopolinización solamente puede ocurrir en la primera apertura, cuando el estigma está receptivo. Señalando, en relación con la segunda apertura floral que, aunque existen evidencias no concluyentes, ésta podría ser debida a la transferencia del polen, desde las flores o las hormigas.

Los bajos porcentajes de solapamiento, aunado al hecho de que una planta puede producir muchísimas flores, pero que bajo óptimas condiciones apenas una flor de cada 5 000 logra transformarse en fruto, la plantación de una sola variedad en condiciones tropicales no ofrece las posibilidades de obtener altos rendimientos. Las diferentes experiencias realizadas en regiones productoras indican que la polinización cruzada incrementa la fijación de los frutos promoviendo niveles altos de producción (BERGH, 1975).

En el Cuadro 1, como en las Figuras 1 y 2, se observa que las horas de mayor ocurrencia de flores abiertas, independientemente del tipo floral y el estado sexual, fueron durante la mañana, a las 11,30, y en la tarde entre las 3,30 y 4,30, cuando las temperaturas estaban comprendidas entre los 28oC y 32oC, y la humedad relativa era inferior al 50% (Cuadro 2).

CUADRO 2. Registro de la temperatura (ºC) y humedad relativa (%) durante los días de observación ciclo de producción 1994-1995.


Días de Observación

(*)

6

7

8

9

10

11

12

1

2

3

4

5

6

7


13/12/94

T

21,0

21,0

22,0

25,0

27,0

---

---

---

---

---

---

---

---

--

HR

100

100

100

72

65

55

52

47

40

34

42

49

58

79

14/12194

T

19,2

19,0

22,3

24,9

26,0

28,0

29,4

30,0

31,2

32,5

30,2

29,9

26,0

24,9

HR

100

100

100

80

60

50

45

42

43

36

40

37

60

64

24/01/95

T

16,5

15,5

19,5

25,5

28,3

30,0

31,5

31,7

32,5

32,5

33,0

32,5

30,0

26,0

HR

100

100

100

72

58

48

42

37

34

31

32

33

38

50

25/01/95

T

17,5

17,5

22,5

25,0

28,2

30,6

32,0

31,5

32,1

34,0

32,1

31,0

29,0

26,5

HR

100

100

100

85

67

50

43

40

37

31

30

36

44

56

08/02/95

T

17,5

17,5

21,7

22,7

26,5

29,5

30,7

31,6

33,0

33,0

33,6

33,9

31,5

27,0

HR

100

100

100

84

58

46

40

33

28

24

22

22

24

38

09/02/95

T

19,0

18,5

21,0

24,0

27,5

30,2

32,0

32,7

34,0

34,0

34,5

33,7

31,6

29,0

HR

98

100

100

79

55

43

32

28

22

26

27

30

29

33


(*) T = Temperatura OC
HR = Humedad relativa %

 

SEDGLEY (1977), al establecer bajo condiciones controladas plantas de la variedad Fuerte (híbrido interracial, mexicana por guatemalteca), a regímenes de temperaturas de 33oC en el día y 28oC durante la noche, observó que las flores cumplían el ciclo normal del tipo `B', pero el número de flores era menor en comparación a las sometidas a temperaturas más bajas (25oC en el día y 20oC en la noche).

Como indica DAVENPORT (1986), los materiales de la "raza" antillana y los híbridos de antillana por guatemalteca, a los cuales pertenecen los materiales del estudio, están mejor adaptados a los climas calientes que los mexicanos. Estos materiales no mostraron inhibición a las altas temperaturas durante los períodos de floración, como los demostrados por el Fuerte.

En relación con la actividad de los insectos, los cuales como señala PETERSON (1955), son necesarios para la polinización y en consecuencia la fijación de los frutos, se constató la presencia de abejas Apis mellifera y avispas, destacándose entre estas ultimas la "matacaballo" Polistes versicolor. La visita de estos insectos ocurrió con mayor frecuencia en la mañana, entre las 9,30 y 11,30, y en las tardes a partir de las 3,30 hasta las 4,30.

Como indica ITO y FUJIYAMA (1980), la actividad de las abejas está muy asociada al incremento de las flores pistiladas, y decrece antes que las mismas cierren. Aunque el número de abejas son usualmente poco abundantes en relación al número de avispas presentes en una determinada hora del día, FREE y WILLIAMS (1976) destacan su eficiencia como transportadoras de polen y como agentes polinizadoras en el aguacate.

CONCLUSIONES

El ciclo floral se cumple en forma sincronizada de acuerdo a lo establecido para los tipos 'A' y 'B'. En las del tipo 'A', el ciclo total duró entre 23 y 24 h, mientras en las tipo "B" de 33 a 34 h.

El período de permanencia de las flores abiertas, independientemente del estado sexual, osciló entre 8 a 9 h en las del tipo 'A', mientras en las del 'B' entre 10 y 11 h.

El mayor número de flores abiertas, independientemente del tipo floral y el estado sexual, ocurrió a las 11,30 de la mañana y entre las 3,30 y 4,30 de la tarde.

En las variedades del tipo floral 'A' se presentó un pequeño porcentaje (20 %) de traslape o solapamiento de flores en estado sexual femenino y flores en estado sexual masculino en horas del mediodía y primeras horas de la tarde

Las temperaturas elevadas durante el período de floración de 28 a 33 ºC no afectaron la apertura de las flores, presentándose bajo estas condiciones el mayor número de ellas. Esto evidencia la adaptación de los materiales pertenecientes a la "raza" antillana como los híbridos interraciales antillana por guatemalteca, a los climas calientes.

Dadas las características de la ocurrencia del ciclo floral bajo las condiciones de alta temperaturas diarias, se recomienda el empleo de poblaciones mixtas (variedades de los tipos 'A' y 'B') para asegurar la polinización cruzada, así como las posibilidades de producciones elevadas.

SUMMARY

In the Venezuelan north central region, the floral behavior of some avocado cultivars were studied. Cultivars belongings to the 'A' type were Simmonds, Alcemio, CENIAP-4 and CENIAP-10, while to 'B' type were Pollock, Pozzock and Palomino; all of their belongings to the west indies race or to hybrids between Guatemalan and west indies race. In trees more than eight years old, three inflorescence were selected at random.In each of them observation of the sexual stage were made at hour interval from 6.30 am to 6.30 pm, for two consecutive days and during three production cycles. Results indicated that the floral synchronize is accomplished according to the floral type 'A' or 'B'. In the 'A' type the floral cycle is of 23-24 hours and in the 'B' type of 33 to 34 hours. Flowers remain open between 8 to 9 hours in the 'A' type and 10 to 11 in the 'B' type, independently of their sexual stage. The hight temperature (28 º- 33 ºC) did not affect the flower aperture. The largest opening ocurred at that temperatures. In the 'A' type the percentage of overlapping was low (20 %), especially during noon time. Due to this floral behavior it is recomended to plant 'A' and 'B' types varieties intermixied to secure better avocado yields. 

Key Words: Persea spp.; flower behavior; floral cycle.

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