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Agronomía Tropical. 43(5-6): 227-240.1993

EPIDEMIOLOGÍA DEL VIRUS DEL MOSAICO ENANIZANTE DEL MAIZ (MDMV) EN PARCELAS EXPERIMENTALES DE SORGO Sorghum bicolor (L.) Moench. II. EFICIENCIA DE TRANSMISIÓN CON AFIDOS Y DISPERSIÓN DEL VIRUS

María del Carmen Sánchez*; Mario Cermeli*; Eduardo Debrot*

1 Parte de la tesis de grado del primer autor para optar al título de 
Magister Scientiarum
. Facualtad de Agronomía,
 Universidad Central de Venezuela.

* FONAIAP. Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias.
Apdo. 4653. Maracay. 2101. Venezuela.

RECIBIDO: diciembre 13, 1992


RESUMEN

La eficiencia de transmisión del virus del mosaico enanizante del maíz Zea mays L., raza venezolana (MDMV-V) en plántulas de sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench, cultivar Barinas 2, se determinó por las siguientes especies de áfidos: Aphis spiraecola Patch, Aphis nerii Boyer de Fonscolombe, Aphis craccivora Koch, Rhopalosiphum maidis Fitch, Myzus persicae (Sulzer) e Hysteroneura setariae Thomas, utilizando 10 plantas por especie de áfido, de 1.5 horas de ayuno, en un período de adquisición de 2 minutos y 24 horas de período de inoculación. Sólo transmitieron R. maidis y M. persicae con 40% y 20% de eficiencia, respectivamente. Se estudió la epifitología de la enfermedad en tres siembras experimentales: en época de lluvia (3 de julio al 28 de septiembre), salida de aguas o norte (7 de septiembre al 9 de noviembre) y verano (29 de noviembre de 1984 al 3 de marzo de 1985). Los porcentajes de infección en el campo fueron de 4.20% en agosto, 21.05% en noviembre y 3.85% en febrero. La dispersión del virus fue secundaria. La correlación entre la presencia de la enfermedad y los factores climáticos importantes antes y durante las observaciones resultaron negativas.

INTRODUCCION

El MDMV-V del maíz causa una enfermedad importante que tiene una amplia distribución mundial. Entre los principales hospederos estan: maíz, sorgo, paja johnson Sorghum halepense (L.) Pers., caña de azúcar Saccharum officinarum L. y pata de gallina Eleusine indica (L.) Gaerth (27).

Los insectos del Orden Homoptera son vectores eficientes de virus de plantas. Dentro de estos los áfidos familia Aphididae, cuentan con más del 50% de las especies vectores que transmiten más del 60% de los virus. Sin embargo, menos del 1% han sido evaluadas como transmisoras del MDMV (16).

Algunas especies transmisoras del MDMV son: Aphis gossypii Glover (21), Myzus persicae Sulzer (29), Schizaphis graminum Rondani, Aphis fabae Scopoli (31), Aphis craccivora Koch (15), Rhopalosiphum padi (L.) y Rhopalosiphum maidis Fitch (32).

En un trabajo previo (28) se determinó la fluctuación poblacional de áfidos. En este se trata de relacionar esa fluctuación con la aparición y dispersión del virus MDMV-V en parcelas experimentales de sorgo, establecer la correlación entre los factores climáticos y la incidencia de la enfermedad y determinar la eficiencia de transmisión de algunas especies de áfidos.

El MDMV es el agente causal de una enfermedad importante que parece afectar unicamente a la familia Graminae (27) y está relacionado serológicamente con el virus del mosaico de la caña de azúcar (SCMV) (24). Es considerada la enfermedad viral más importante del sorgo en Venezuela y en el mundo, pudiendo causar pérdidas hasta de un 100% en cultivares susceptibles (6).

El virus del MDMV perturba la fisiología de la transpiración, altera la actividad de los estomas y el metabolismo del agua (11), reduce la fotosíntesis, la respiración (8) y predispone a la planta a la infección de otros patógenos (1), siendo mínima la transmisión por semilla (11, 12, 34).

La sintomatología varía desde un mosaico suave hasta un moteado severo (23), pudiéndose observar un veteado rojo en las hojas (10, 13) y dependiendo del cultivar estrias necróticas (19). También puede ocurrir una reducción en el tamaño de las plantas (13), especialmente si son afectadas temprano (17).

EDMUNDS y NIBLETT (4), observaron lesiones necróticas en las ramas de las panículas, seguidas de la pérdida excesiva de las semillas. Las plantas atacadas severamente pueden presentar esterilidad parcial o total (13).

La dispersión estacional del virus puede ser evaluada por cambios en el número de plantas con sintomas (25). Para conocer la presión de infección y el desarrollo de la enfermedad, KNOKE, LOUIE et al (15, 18) utilizaron plantas como trampas que colocaron en el campo a intervalos de tiempo semanales. La proporción que se infectó representó la presión de infección en ese período. Para que se desarrollase la epifitótica del MDMV se requirió de plantas infectadas y de poblaciones de áfidos.

GREENBERGER (10), asoció la aparición del MDMV con el tamaño de la población de los áfidos vectores, por presentarse en la primavera una alta incidencia de la infección natural, de la enfermedad, y abundantes áfidos vectores.

El transmisor del MDMV más conocido es R. maidis (3.5.14), con él han conseguido desde 4.5% hasta 47.2% de transmisión (33, 35); otros lo consideran un vector ineficiente (16).

Otros vectores del MDMV son: S. graminum (14, 30, 35), que tuvo una tasa de transmisión variable desde 16.7% hasta 75%, declinando esta a partir de los 120 segundos de adquisición del virus (22, 31) pudiendo incrementarse utilizando gases de nitrógeno o argón luego del período de adquisición (2); A. gossypii, tuvo una tasa de transmisión desde 5.6% hasta 15% (30, 32) y la de M. persicae, llegó hasta 58% (32).

Otras especies probadas son: Macrosiphum Sitobion avenae Fabricius y R. padi que son consideradas ineficientes transmisores (16, 21), mientras que otros investigadores no obtuvieron transmisión (30, 35), A. craccivora, Hyalopterus atriplicis (L.), Aphis maidiradicis Forbes y A. fabae son considerados vectores eficientes (16); Hyadaphis erysimi Kaltenbach, Rhopalomyzus poae Gillete y Macrosiphum euphorbiae Thomas son vectores ineficientes del MDMV (16); Uroleucon ambrosiae Thomas es considerado ineficiente por unos (16) y eficientes por otros (11). Aphis citricola Van der Goot, Aphis decepta Hottes y Frison y Aphis helianthi Monell también transmitieron el virus (26).

MATERIALES Y METODOS

Eficiencia de transmisión del MDMV-V.

La eficiencia de transmisión del MDMV-V se realizó con plantas de sorgo y áfidos libres de virus. Para ello se sembraron semillas, cultivar Barinas 2, en potes con suelo esterilizado, permaneciendo las mismas en un umbráculo a prueba de insectos.

Los áfidos U. ambrosiae, M. persicae, A. craccivora, Aphis nerii Boyer de Fonscolombe y Aphis spiraecola Patch se recogieron en el campo para establecer las crías en el laboratorio. Para ello se colocaron 5 ó 6 adultos ápteros de la misma especie sobre sus respectivas plantas hospederas sanas, dejándose por tres horas para obtener descendencia. Posteriormente se removieron los adultos. Cada una de las crías se mantuvo, en jaulas a prueba de insectos, a temperatura ambiente, excepto A. spiraecola que se mantuvo a 18 - 20ºC. Colonias de adultos ápteros de R. maidis e Hysteroneura setariae Thomas se recogieron del campo para realizar las transmisiones. Con estas especies se utilizaron además testigos para verificar que no eran portadoras del virus.

Las transmisiones se efectuaron de la forma siguiente: a los áfidos se les dió 1.5 horas de ayuno, posteriormente fueron colocados, por pares, en una cápsula de Petri que contenía una sección de hoja de sorgo cultivar Río inoculada mecanicamente con MDMV-V y sujeta con dos clips a un papel de filtro húmedo, la cual constituyó la fuente de virus. El período de adquisición del virus varió desde algunos segundos hasta dos minutos. Después se les ubicó en plantas de sorgo sanas cultivar Barinas 2 que tuviesen cinco hojas y se les dió 24 horas de alimentación.

Posteriormente las plantas se asperjaron con el insecticida Jardinol (0.0 Dimetil-0- [3 metil-cismetil-crotonamida] fosfato 5.0% Dodine, Acetato de N-dodecil guanidina 1.5%, Dinocap, Crotonato de 2.4 dinitro-6- caprifenilo 3.0%, solvente 90.5%) y se mantuvieron en una jaula a prueba de insectos hasta que presentaron los síntomas de la enfermedad. Los áfidos testigos se trataron de igual manera hasta el período de ayuno. Luego estos fueron dejados sobre plantas sanas de sorgo, siguiendo la misma metodología señalada anteriormente.

Epifitología del MDMV-V.

Para determinar la epifitología de la enfermedad se efectuaron tres siembras experimentales con semillas de sorgo cultivar Barinas 2 en El Limón, Maracay, estado Aragua: en época de lluvia, 3 de julio al 28 de septiembre, a salidas de agua; 7 de septiembre al 9 de noviembre y en el verano 29 de noviembre de 1984 al 3 de marzo de 1985. Conjuntamente se sembraron también semillas en vasos plásticos con tierra esterilizada. Estas últimas se mantuvieron en un umbráculo a prueba de insectos. Veinte de estos envases se colocaron al azar en el campo para conocer la presión de infección, constituyendo las plantas trampa, dejándolas una semana para que fuesen infectadas naturalmente por áfidos. Transcurrido este lapso de tiempo se asperjaron con insecticida y se dejaron en una jaula a prueba de insectos hasta que aparecieron los síntomas de la enfermedad.

Para establecer la dispersión del virus se contó el número total de plantas sobre cada hilera, marcándose las plantas enfermas y anotándose el número y la fecha correspondiente. Esto se realizó durante la segunda y tercera siembra (a salidas de agua y en el verano). Con los datos obtenidos se estableció el tipo de dispersión del virus según la fórmula de Van der Plank utilizada por GIBBS y MATTHEWS (9, 20). Se calculó además, el porcentaje de infección semanal y se realizaron los análisis de correlación de Pearson de porcentaje de infección vs. datos climáticos, porcentaje de infección vs. número de áfidos colectados en trampas y plantas. También se comparó la fluctuación poblacional de áfidos con los porcentajes de infección.

Caracterización del MDMV-V.

Para caracterizar el virus se tomaron muestras de campo, de hojas jóvenes de sorgo, afectadas por la enfermedad. Estas se cortaron y trituraron en un mortero frío y esteril al cual se le agregó una solución buffer 1% de trisilicato de magnesio en 1% de fosfato potásico (pH 8.5) y DIECA, obteniendo así el jugo infectivo. Este se aplicó sobre plantas sanas de sorgo indicadoras (`Barinas 2', `Río', `Start', `QL11' y sobre paja jhonson venezolana), las cuales tenían 4-5 hojas, inoculándose la más joven, previamente espolvoreada con Carburundum 600. Las plantas inoculadas se lavaron con agua y se cubrieron con un papel periódico húmedo; llevándose a un umbráculo a prueba de insectos hasta la aparición de la enfermedad.

RESULTADOS Y DISCUSION

Eficiencia de transmisión del MDMV-V.

Las especies vectoras del MDMV-V fueron: R. maidis y M. persicae (Cuadro 1), las cuales obtuvieron 40% y 20% de eficiencia respectivamente. Estos resultados son similares a los señalados por THONGMEERKOM et al (32), TOLER et al (33) y ZHU et al (35) para el MDMV. A. spiraecola, A. craccivora, A. nerii e H. setariae no transmitieron el virus en las condiciones señaladas.

Epifitología del MDMV-V.

El virus se presentó en las plantas-trampa de sorgo durante la primera y segunda siembra, no detectándose en la tercera. Estas plantas trampa indicaron la presencia del virus temprano, coincidiendo esto con lo expuesto por LOUIE et al (18), enfermándose las mismas una semana antes que las del plantío. Los porcentajes de infección variaron. En agosto (primera siembra) hubo un incremento del 5% al 30% mientras que en octubre, (segunda siembra) pasó de 15% a 30% (Cuadros 2 y 3).

El porcentaje de infección en las siembras escalonadas cambio de 0.45 en agosto (primera siembra) hasta 21.05 en noviembre (segunda siembra), siendo este el máximo valor alcanzado. En la tercera siembra varió de 1.52% en enero hasta 3.83% en marzo (Figura 1).

 

FIGURA 1. Porcentaje de infección semanal de plantas de sorgo enfermas en El Limón, Maracay, estado Aragua desde el 3 de julio de 1984 hasta el 4 de marzo de 1985.
FIGURA 1. Porcentaje de infección semanal de plantas de sorgo enfermas en El Limón, Maracay, estado Aragua desde el 3 de julio de 1984 hasta el 4 de marzo de 1985.
 

El tipo de infección hallado en las plantaciones fue secundario para todas las siembras, esto indicó que la fuente de inóculo fue ajena al cultivo, coincidiendo con lo expresado por Van der Plank (9, 20).

El conteo de las plantas se descontinuó cuando se observó un quemado violento de las hojas, tizón, además de los síntomas causados por el virus. En las muestras traídas del campo, con estas características, se hallaron las bacterias Erwinia sp y Pseudomonas sp. No se obtuvo correlación entre cada uno de los porcentajes de infección halladas durante la segunda (7 septiembre - 9 noviembre) y la tercera siembra (29 noviembre - 4 marzo de 1985) y cada uno de los siguientes factores climáticos: precipitación, húmedad relativa a las 8 horas, húmedad relativa a las 14 horas, insolación y radiación (Cuadros 4 y 5).

 

CUADRO 1. Especie de áfidos ápteros probados con el virus del mosaico enanizante del maíz raza venezolana.

Especie

No. de Plantas Inoculadas

Número de plantas Infectadas

Porcentaje de Infección


R. maidis (ninfas)

10

4

40

M. Persicae (adultos)

10

2

20

A. spiraecola (adultos)

10

0

0

A. nerii (adultos)

10

0

0

H. setariae (adultos)

10

0

0

U. ambrosiae (adultos)

1

0

0


 

 

CUADRO 2. Presión de infección de plantas-trampas de sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench, colocadas en la plantación desde el 3 de julio al 28 de septiembre de 1984.


Fecha de Exposición

Número de Plantas Expuestas

Número de Plantas Enfermas

Porcentaje de Infección


Agosto

20

1

5

Agosto

20

2

10

Agosto

20

4

20

Agosto

20

4

20

Agosto

20

6

30


 

CUADRO 3. Presión de infección de plantas-trampas de sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench, colocadas en la plantación desde el 7 de septiembre al 9 de noviembre de 1984.

Fecha de Exposición

Número de Plantas Expuestas

Número de Plantas Enfermas

Porcentaje de Infección


Octubre

20

3

15

Octubre

20

4

20

Octubre

20

6

30


 

CUADRO 4. Correlación porcentaje de infección hallado en la segunda siembra (7 septiembre - 9 noviembre 1984) con los factores ambientales.

FACTORES AMBIENTALES

Precipitación

HR 8 Horas

HR 14 Horas

Insolación

Radiación


0.3478*

0.731*

0.7116*

-0.3954*

-0.0687*

0.295*

0.831**

0.014**

0.229**

0.841**


* Correlación obtenida.
** Probabilidad.

 

 

CUADRO 5. Correlación porcentaje de infección hallado en la tercera siembra (29 noviembre 1984 - 4 marzo 1985) con los factores ambientales.


FACTORES AMBIENTALES

Precipitación

HR 8 Horas

HR 14 Horas

Insolación

Radiación


0.1102*

0.2782*

0.5421*

-0.4571*

-0.3901*

0.747**

0.407**

0.106**

0.157**

0.236**


* Correlación obtenida.
** Probabilidad.
 

Caracterización del MDMV-V.

El jugo infectivo que se utilizó para inocular las plantas indicadoras provino de muestras tomadas en el campo, de sorgo cv. Barinas 2 infectado por el virus. La sintomatología que presentaron fue un mosaico severo que posteriormente se necrosó; si la planta era infectada jóven moría.

La sintomatología que se observó en los diferenciales fue la siguiente: sorgo cv. Río, mostró un mosaico sistémico; sorgo cv. Atlas presentó lesiones rojizas alargadas paralelas a las nervaduras, que luego se necrosaron, las plantas jóvenes inoculadas murieron; falso jhonson venezolano Sorghum halepense (L.) Pers. presentó síntomas de mosaico y obtuvo de 70% a 80% de infección, lo que sirvió para determinar que el virus analizado fue el MDMV raza venezolana según lo señalado por GARRIDO y TRUJILLO (7).

Relación áfidos y enfermedad.

Analizando el porcentaje de infección con la población de áfidos capturados en trampas y plantas según SANCHEZ y CERMELI (28), se observó que la tercera siembra, noviembre - marzo, obtuvo el menor porcentaje de enfermedad (3.83) y la mayor población de áfidos, 1 764 individuos en las trampas y 529 en las plantas, lo que nos hace pensar que la presencia de la enfermedad en el cultivo dependerá de la población de áfidos infectivos, capaces de transmitir el virus, y del inóculo presente en las malezas hospederas adyacentes a la plantación.

AGRADECIMIENTO

Queremos expresar nuestra gratitud al Profesor Mario Garrido de la Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, por la caracterización del virus, al personal del CENIAP, Dr. Hermann Wiedenhofer por la orientación en los análisis estadísticos y a la Dra. Yolanda Guevara por los análisis bacteriológicos.

SUMMARY

Transmission efficiency of maize dwarf mosaic virus MDMV strain venezuelan was determined in the laboratory on sorghum cv. Barinas 2 with Aphis spiraecola Patch, Aphis nerii Boyer de Fonscolombe, Aphis craccivora Koch, Rhopalosiphum maidis Fitch Myzus persicae Sulzer and Hysteroneura setariae Thomas, 10 plants for aphid species, 1.5 hours fasting, 2 minutes adquisition period and 24 hour inoculation period. Only R. maidis and M. persicae transmited the virus with 40% and 20% efficiency respectively. The virus spread was studied in three experimental plots sown: rainy season (July 3 to September 28), end for the rainy season or norte (September 7 to November 9) and dry season (November 29, 1984 to March 3, 1985). Infection rates were 4.20% in August; 21.05 in November and 3.85% in February. Initial infection was secondary. Correlation between virus spread and environmental factors were not significant.

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