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Agronomía Tropical. 27(2): 225-233. 1977

CRECIMIENTO Y CAMBIOS BIOQUÍMICOS DURANTE EL 
PROCESO DE MADURACIÓN DE LA MORA 
(Rubus glaucus BENTH.) (a)

RUBÉN HERNÁNDEZ-GIL* y DÁMASO BAUTISTA*

(a) Trabajo subvencionado por el Consejo de Desarrollo Científico y 
Humanístico Universidad de los Andes, como Proyecto 
Fo.-26. Los autores desean expresar las gracias al 
Per. For. Fernando García por su ayuda técnica en la realización 
de los análisis químicos.

*Facultad de Ciencias Forestales. Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela.


INTRODUCCIÓN

Son numerosos los estudios realizados sobre los procesos de crecimiento, maduración y la bioquímica de los frutos (3, 4, 5, 6, 7, 8). Los cambios de color y pigmentación han sido estudiados en la manzana (12), asimismo se han reportado los cambios de color, textura y composición química durante la fase de maduración para lechoza (Carica papaya L.), mamey (Mammea americana L.), guayaba (Psidium guajaba L.) zapote (Lucuma mammosa GAERTN.) y mango (Mangifera indica L.) (7, 8). En los frutos agregados del género Rubus se han realizado algunos trabajos de crecimiento (4), histogénesis, desarrollo de tejidos y sobre los cambios de algunos componentes anatómicos durante el ciclo de fructificación (5). Sin embargo es muy poco lo que se conoce sobre los cambios químicos que se operan durante el crecimiento y maduración de la mora.

En este trabajo se trata de establecer una relación entre el crecimiento, los cambios en pigmentación, acidez y azúcares reductores en el fruto de la mora (Rubus glaucus BENTH.).

MATERIALES Y MÉTODOS

1.- Análisis del crecimiento.

Este se realizó en una plantación de mora de aproximadamente dos años de edad originada por semilla y mantenida a polinización libre, que se hizo crecer en terrenos del campo experimental Sta. Rosa del Instituto de Investigaciones Agropecuarias a 1960 m.s.n.m. La precipitación promedio anual fue de 1.972 mm y la temperatura media de 15°C. De esta plantación se seleccionaron 30 plantas similares en vigor y desarrollo. Se procedió a marcar inflorescencias que presentaron flores secundarias en estado de antesis. Con objeto de minimizar las variaciones debidas a efectos de posición de los frutos en la inflorescencia, se seleccionaron frutos secundarios para este estudio. Al séptimo día de haber ocurrido la antesis se comenzaron a tomar las muestras de frutos para realizar las mediciones de crecimiento y los análisis químicos. Los muestreos se hicieron al azar y se tomaron 5 muestras de 5 frutos cada una. Se realizaron determinaciones de peso fresco y peso seco la cual se obtuvo secando los frutos en estufa a 72°C hasta peso constante.

2. Análisis químicos.

2.1. Antocianinas y clorofila total.

Para la determinación de antocianinas, se procedió a tomar muestras de 1 gramo de peso fresco de frutos de mora, que fueron extraídos con una mezcla de etanol -1,5 N ácido clorhídrico (85:15) y midiendo la densidad óptica del extracto diluido con el solvente de extracción a 535 nm en un Spectronic 20 (9). Para las determinaciones de antocianinas en los frutos más jóvenes con abundante clorofila, se extrajeron las muestras con eter-etílico para remover clorofila antes de realizar la extracción de las antocianinas.

Las determinaciones de clorofila se realizaron en extractos de acetona al 80% y midiendo la densidad óptica a 652 nm (1).

2.2. Acidez actual y acidez total.

La acidez actual se determinó en extractos acuosos filtrados de frutos de mora utilizando un potenciómetro Shandon ; luego se procedió a titular estos extractos con NaOH 0,1 N hasta un pH de 8,2, para obtener la acidez total.

2.3. Azúcares reductores.

Los azúcares reductores se determinaron en extractos de frutos preparados en alcohol etílico al 70%. Alícuotas de 10 ml. del extracto alcohólico se evaporan a 65°C hasta sequedad, luego se completan a un volumen determinado con agua destilada y se toman alícuotas de 1 ml. para la determinación de azúcares reductores usando el reactivo de Somogy y de Arsenomolibdato de Nelson, y midiendo la densidad óptica a 450 nm. Las concentraciones de azúcares reductores se determinaron comparando los extractos de la muestra con una solución de glucosa estandard.

RESULTADOS

En la Fig. 1 se observa el crecimiento del fruto agregado de la mora, que cuando se expresa en base a peso fresco muestra una curva típicamente doble sigmoidea en la cual se pueden apreciar tres fases bien diferenciadas: una primera fase de crecimiento acelerado, una segunda fase en que el crecimiento es muy lento y casi se suspende con una duración de aproximadamente 26 días y una tercera fase de crecimiento rápido. Cuando se expresa el crecimiento en base a peso seco, no se observa la curva de doble sigmoidea y el período de crecimiento lento, casi desaparece por completo. La acumulación de materia seca es mucho mayor hacia la fase final del crecimiento, coincidiendo ésta con la 3a. fase de crecimiento acelerado en peso fresco.

En el gráfico N° 2 se puede observar que la clorofila total aumenta a partir del octavo día después de la antesis alcanzando un máximo a los 15 días, luego comienza a disminuir gradualmente hasta los 45 días; a partir de este momento la clorofila desaparece. A medida que ocurren estos cambios en el contenido de clorofila, se operan ciertos cambios en el contenido de antocianina total cuya concentración varía muy poco hasta aproximadamente los 45 días después de la antesis, cuando comienza a aumentar rápidamente alcanzando los valores máximos al completar el fruto su madurez.

Los ácidos orgánicos totales aumentan a partir del día 15 después de la antesis (Fig. 3); así mismo disminuye la acidez actual, la que se hace un poco más básica hacia el final del período de maduración.

La concentración de los azúcares reductores (Fig. 4) varía muy poco durante el transcurso del crecimiento del fruto, observándose una disminución a partir del día 40 después de la antesis. A los 45 días de la antesis el contenido de azúcares reductores aumenta repentinamente.

 

Figura 1. Incrementos absolutos en peso fresco y peso seco de la fruta de la mora desde la antesis hasta la maduración.
Figura 1. Incrementos absolutos en peso fresco y peso seco de la fruta de la mora desde la antesis hasta la maduración.

DISCUSIÓN

El crecimiento del fruto agregado de Rubus glaucus BENTH muestra la misma forma de curva doble sigmoidea que se ha observado en Rubus occidentalis L. (4) cuyos frutos drupáceos son morfológicamente similares. Curvas doble sigmoideas son características también de los frutos de Vitis vinifera L. (5) y de Vaccinium angustifolium AIT. (6). Durante la primera fase de crecimiento, se puede observar que el contenido de clorofila total aumenta, teniendo el fruto una coloración verde, en esta fase de crecimiento acelerado hay un predominio de la síntesis de clorofilas sobre la de antocianinas. Lo más probable es que en esta fase se haya estimulado la síntesis de hormonas de crecimiento que provocan una rápida división celular; esta explicación estaría de acuerdo con el hallazgo de un incremento en el contenido de auxina en la primera fase de crecimiento del fruto de Vitis vinifera L., justamente después de la antesis (5). KENDER et al. (6) encuentran un incremento en el contenido de auxina y de giberelina en la primera fase y un aumento de auxinas en la segunda fase del crecimiento de Vaccinium angustifolium AIT.

En la segunda fase o de reposo aparente se produce una disminución del contenido de clorofila, pero la síntesis de antocianinas no es estimulada. El pH decrece gradualmente y esto se puede deber a un incremento en la síntesis de ácidos orgánicos del ciclo de los ácidos tricarboxílicos o a una fijación de CO2 en el ácido málico (11). Esta fase puede caracterizarse también por una movilización de substancias orgánicas hacia las semillas que muestran su máximo crecimiento en el fruto. Esta situación puede sugerir que se establezca una posible competencia entre las semillas y el fruto por los metabolismos orgánicos (10).

 

Figura 2. Variaciones en los contenidos de clorofila y antocianinas desde la antesis hasta la maduración del fruto de la mora.
Figura 2. Variaciones en los contenidos de clorofila y antocianinas desde la antesis hasta la maduración del fruto de la mora.

 

Figura 3. Cambios en el contenido de ácidos orgánicos totales y pH desde la antesis hasta la maduración del fruto de la mora.

Figura 3. Cambios en el contenido de ácidos orgánicos totales y pH desde la antesis hasta la maduración del fruto de la mora.

 

 

Figura 4. Cambios en el contenido de azúcares reductores desde la antesis hasta la maduración del fruto de la mora.

Figura 4. Cambios en el contenido de azúcares reductores desde la antesis hasta la maduración del fruto de la mora.

 

En la tercera fase de crecimiento de la mora, se observe que el crecimiento rápido del fruto está acompañado por un incremento de la síntesis de antocianinas y el cambio de color rojo a púrpura oscuro ocurre poco antes que la tasa de crecimiento disminuya, como ha sido reportado por BEYNTON et al. (4) durante el proceso de crecimiento y maduración de Rubus occidentalis L. En esta tercera fase de crecimiento las fitohormonas podrían estimular el crecimiento rápido del fruto a través de un incremento en el alargamiento celular. El aumento rápido en la concentración de los azúcares reductores al final de la tercera fase de crecimiento podría deberse a una mayor translocación de fotosintetatos hacia el fruto o a que ciertos polisacáridos de reserva o que formen parte de las substancias cementantes de las células se hidrolicen.

Este aumento de la concentración de azúcares traería como consecuencia una disminución en el potencial osmótico y por lo tanto un aumento en el peso fresco del fruto producido por un incremento en la capacidad de retención de agua del mismo (5).

RESUMEN

En este trabajo se estudió el proceso de maduración del fruto agregado de Rubus glaucus BENTH., en una plantación de unos dos años de edad y se midieron paralelamente los cambios en coloración, azúcares reductores y acidez de los mismos. Se encontró una curva de crecimiento típicamente doble sigmoidea al expresar los resultados en base a peso fresco. El contenido de antocianinas aumenta a medida que las clorofilas disminuyen y es máximo hacia la parte final del período de maduración. Se encontró que la acidez aumenta a partir de los 15 días después de la antesis, al mismo tiempo que el pH disminuye la concentración de los azúcares reductores varía muy poco, durante el proceso de maduración; observándose un aumento repentino a los 45 días después de la antesis.

SUMMARY

Rubus glaucus BENTH. fruits exhibit a characteristic double sigmoid growth pattern. The fruits were analyzed for anthocianyns, total chlorophyll, acidity and reducing sugars It was found that total chlorophyll starts to decline 15 days after anthesis, dissappearing at 45 days, while the anthocianyns begin to increase, reaching the highest concentration by the end of ripening. Acidity increases continuously from 15 days after anthesis while the pH drops. The reducing sugars have very little variation during the there stages of ripening, but suddenly rising 45 days after anthocianyns.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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  4. BOYNTON, D. and M. H. WILDE. Development of the black raspberry fruit. I. Seasonal increases in gross volume, dimension and dry weight. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 73: 158-163. 1959.

  5. COOMBE, B. G. Relationship of growth and development to changes in sugars, auxins, and gibberellins in fruit of seeded and seedless varieties of Vitis vinifera. Plant Physiol. 35: 241-250. 1960.

  6. KENDER, W. J. and J. C. DESROCHERS. Changes in endogenous auxin, gibberellin-like substances, End inhibitors in developing lowbush blueberry fruit. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 95: (6) 699-702. 1970.

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  11. VICKERY, H. B. The behavior of isocitric acid in excised leaves of Bryophyllum calicinum during culture in alternating light and darkness. Plant Physiol. 27: 9-17. 1952.

  12. WORKMAN, M. Color and pigment changes in Golden Delicious and Grimes Golden apples. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 83: 149-161. 1963.


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