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Agronomía Tropical 24(4): 97-106. 1974

LA PUDRICIÓN ACUOSA DEL PSEUDOTALLO DEL PLATANO Y SU PRESENCIA EN TRES REGIONES PLATANERAS DE VENEZUELA(a)

A. Ordosgoitty F.*, R. Santos P.** y O. Haddad G.*

(a)Trabajo presentado en las VIII Jornadas Agronómicas.
Cagua, Venezuela. 1972. 

*Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias.
Maracay, Venezuela.

**Universidad de los Andes.
Instituto de Investigaciones Agropecuarias.
Mérida, Venezuela.


INTRODUCCION

El cultivo del plátano ocupa un renglón de gran importancia en la producción agrícola nacional. Según datos obtenidos del Anuario Estadístico Agropecuario (11), la producción total para el año 1970 fue de 1.059 millones de unidades de plátanos, producidos en 61.593 hectáreas cosechadas. De esa producción, más del 50% está concentrado en la región platanera del Zulia, un 6% en el Edo. Miranda y un 4% en Sucre, siendo otros importantes estados productores Barinas, Táchira y Mérida. 

A partir de 1970 en plantaciones situadas al Sur del Lago de Maracaibo, Barlovento (Edo. Miranda) y Cariaco (Edo. Sucre), se observaron plantas de plátanos que mostraban síntomas de una extraña enfermedad, hasta ahora desconocida en el país, la cual por su rápida acción destructiva, constituye una permanente amenaza para las zonas dedicadas a ese cultivo. 

En el presente trabajo se describen los síntomas de la enfermedad y se comprueba que la anormalidad observada en las plantaciones de plátano de las tres localidades arriba mencionadas, es producida por una variante de la bacteria Erwinia carotovora (JONES) HOLLAND (Pectobacterium carotovora (JONESQ WALDIE causante de la enfermedad conocida en Colombia (1, 2, 12) como "pudrición acuosa del pseudotallo del plátano".

REVISION DE LITERATURA

La "pudrición acuosa del pseudotallo del plátano" se observó por primera vez en Venezuela en 1970 (9), en la región del Sur del Lago de Maracaibo. La enfermedad era conocida en Colombia desde 1964 (2,12). afectando plantaciones de plátano en el Valle del Cauca y otras regione! plataneras de ese país. En 1965, RAMOS (Comunicación personal del Ingº Agrº A. A. Ramos. Instituto Colombiano Refor ma Agraria. Santa Marta, Magdalena. Colombia.) la señaló como una nueva enfermedad en algunos cultivar es de Musa en Colombia. Para 1967 LLANOS (6) logró demostrar que el organismo causante de la pudrición del plátanc era una bacteria. En ese mismo año FERNÁNDEZ (1) confirmó el origen bacterial de la enfermedad; y mediante estudio de las características mor. fológicas, bioquímicas y patológicas identificó la bacteria, como una especie de Erwinia. En 1969 VICTORIA Y BARROS (12) realizaron un estudio taxonómico de la bacteria y llegaron a la conclusión de que se trataba de una nueva variedad dentro de la especie E. carotovora designándola con el nombre de E. carotovora variedad paradisíaca. En 1970 FERNÁNDEZ y LÓPEZ (2) realizaron un trabajo detallado sobre este patógeno denominándolo con el nombre de Erwinia paradisíaca, n. sp. en virtud de que su huésped principal era el plátano.

SINTOMATOLOGIA DE LA ENFERMEDAD

Los síntomas iniciales de la enfermedad consisten en manchas de color amarillento, de aspecto acuoso, translúcidas, localizadas en cualquier parte del pseudotallo de la planta; posteriormente estas manchas toman una coloración castaño rojizo y se extienden en todo sentido hasta cubrir la vaina de las hojas parcialmente o en su totalidad (Fig. 1 arriba). Al final, las zonas afectadas toman una coloración obscura y de los tejido circundantes sale un líquido de olor fétido al presionar la parte afectada con los dedos. La pudrición avanza progresivamente hacia la base del pseudotallo y al mismo tiempo, penetra en los tejidos de las vainas sanas internas por contacto con las externas afectadas (Fig. 1 centro). 

A medida que las vainas internas van siendo invadidas se produce un debilitamiento de pseudotallo, lo que ocasiona el doblamiento de la planta por la parte más afectada (Fig. 1 abajo, izq.). Si las plantas son atacadas en estado adulto, el peso de los racimos contribuye a un fácil volcamiento de las mismas, antes que los frutos completen su normal desarrollo, produciendo racimos de poco valor comercial (Fig. 1 abajo, der.). Es frecuente observar en el campo plantas con pseudotallo infectado conservando el rizoma aparentemente sano y los tejidos internos de los racimos y frutos sin pudriciones ni decoloraciones vasculares.

Fig. 1. Sintomatología de la "pudrición acuosa del pseudotallo del plátano" abservada en el campo. 
arriba: plantas de plàtano "hartón" con manchas castaño-rojizas sobre las vainas de las hojas que forman el pseudotallo. 
centro, izq.: plantas jóvenes y adultas, dobladas y caídas por efecto de la pudrición; 
centro, der: detalle de la foto anterior mostrando los síntomas típicos de la prudición. 
abajo, izq.: avance progresivo de las manchas a vainas internas; 
abajo, der.; planta caída con racimo raquítico y escasos frutos.

Estos síntomas son parecidos a los descritos en Colombia (1, 2, 6, 12) para la enfermedad "pudrición acuosa del pseudotallo del plátano"; siendo totalmente diferentes de los síntomas de la "pudrición del rizoma del banano" señalada en Honduras (4, 10) y Panamá (8).

MATERIALES Y METODOS

A. Aislamiento

De las regiones del país mencionadas se recolectaron muestras de pseudotallos infectados, efectuándose aislamiento del organismo causai mediante el método recomendado por FERNÁNDEZ (1). En la siembra del organismo se utilizó como medio de cultivo papa dextrosa - agar (PDA). incubándolo a temperatura de 24° a 28°C. Los aislamientos obtenidos fueron purificados mediante el sistema de suspensión sucesiva y se identificaron de acuerdo a la región de procedencia así: A (Barlovento). B (Cariaco), C, D2 y D6 (Sur del Lago de Maracaibo).

B. Prueba de patogenicidad

En el laboratorio para comprobar la patogenicidad de la bacteria ais. lada, se utilizaron pedazos de vainas de plátanos sanos de 10 cms. de ancho por 25 cms. de largo, punzándolas con una aguja de vidrio en tres sitios equidistantes y luego depositando tres gotas de la suspensión de la bacteria en estudio en cada una de las heridas. 

Las vainas así inoculadas se mantuvieron en cámara húmeda durante 4 días.Las vainas testigos recibieron igual tratamiento pero en vez de usar suspensión bacteriana se utilizó agua destilada y esterilizada. En el campo las pruebas de patogenicidad se realizaron utilizando 5 plantas sanas de plátano 'hartón' de 4 meses de edad sembradas en pipotes de 150 litros de capacidad, llenos con tierra esterilizada. Para las inoculadones de las plantas se utilizó el método empleado por LLANOS (6) y FERNÁNDEZ (1), inyectando en el pseudotallo de cada planta 1 cc. de la suspensión bacteriana, a 50 cm. de altura a partir de la unión con el moma. Las plantas testigos recibieron igual tratamiento pero usando en la inoculación solamente agua destilada y esterilizada. Las mismas pruebas de patogenicidad (en el laboratorio y campo) cada uno de los aislamientos en estudio; se realizaron para los cuales tenían aproximadamente 48 horas de sembrados.

C. Identificación del organismo causal

Para determinar la naturaleza del organismo causante de la "pudrición acuosa del pseudotallo del plátano" se utilizaron los medios de cultivo D.3 recomendado por KADO y HASKETT (5) como medio selectivo y específico para el género Erwinia, así como también el medio empleado por LOGAN (7) para la determinación de E. carotovora. Además, aislamientos puros de la bacteria fueron enviados al Departamento de Fitopatología de la Universidad de Berkeley, California, para ratificar la identificación.(Se agradece al Dr. M. N. Schroth. Universidad de California, Berkeley; la ratificación del género.)

D. Prueba de susceptibilidad

Para determinar el comportamiento de la bacteria sobre algunos clones de Musa descritos recientemente en el país en cuanto a su taxonomía (3), se inocularon separadamente con los aislamientos D2 y D6, cinco plantas de cada uno de los clones siguientes: 'plátano hartón' (AAB), 'plátano hartón semienano' (AAB), 'plátano dominico' (Ai\B), 'cambur manzano' (AAB), 'topocho' (ABB), 'cambur concha verde' (AAA), 'pineo enano' (AAA), y la especie Musa balbisiana COLLA (BB). Además fueron inoculados en el laboratorio pedazos de vaina de cada uno de los clones mencionados, utilizándose el método descrito.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los aislamientos puros de la bacteria, sembrados en papa dextrosa agar (PDA) e incubados a temperatura de 24 - 28°C por 48 horas, formaron colonias bien evidentes; rugosas, de formas irregulares, convexas y traslúcidas, de color blanco grisáceo. Antes de las 24 horas en el medio de cultivo selectivo D-3 las colonias, al formarse, produjeron un cambio del color del medio, de azul claro a rojo intenso, característico de las bacterias del género Erwinia (5). (Fig. 2 abajo, der.).

Fig. 2. "Pudrición acuosa del pseudotallo del plátano" en vainas y plantas inoculadas artificialmente con la variante de Erwinia carotovora: arriba, izq.: vaina de "cambur manzano" (AAB) con síntomas incipientes, 24 horas después de inoculadas con el aislamiento D6; der.: avance de la pudrición a los 3 días. centro, izq.: planta de platano "hartón" (AAB) con síntomas iniciales, 24 horas después de inoculadas con el aislamiento D2; der.: pseudotallo con fuertes manchas necróticas 6 días después de la inoculación. abajo, izq.: colonias de la bacteria, creciendo en medio selectivo, donde produce una coloración rojo intenso, característico de este género. der.: planta de "pineo enano" (AAA) mostrando síntomas de la enfermedad.
Fig. 2. "Pudrición acuosa del pseudotallo del plátano" en vainas y plantas inoculadas artificialmente con la variante de Erwinia carotovora: 
arriba, izq.: vaina de "cambur manzano" (AAB) con síntomas incipientes, 24 horas después de inoculadas con el aislamiento D6
arriba, der.: avance de la pudrición a los 3 días. 
centro, izq.: planta de platano "hartón" (AAB) con síntomas iniciales, 24 horas después de inoculadas con el aislamiento D2
centro, der.: pseudotallo con fuertes manchas necróticas 6 días después de la inoculación. 
abajo, izq.: colonias de la bacteria, creciendo en medio selectivo, donde produce una coloración rojo intenso, característico de este género. 
abajo, der.: planta de "pineo enano" (AAA) mostrando síntomas de la enfermedad.

Los aislamientos D2 y D6 de la bacteria, enviados a la Universidad Berkeley, California, resultaron ser de un "tipo especial de Erwinia". En el medio de cultivo recomendado por LeGAN (7) a las 24 horas de bación, las colonias tomaron una coloración rojo púrpura, por reducdel cloruro trifenil tetrazolium que contenía el medio de cultivo. s características demostraron que estamos en presencia de una vae especial de la bacteria E. carotovora, que en Colombia, VICTORIA BARROS (12) han llamado E. carotovora var. paradisíaca y FERNÁNDEZ y LOPEZ (2) la han clasificado como E. paradisíaca, n. sp. 

En las pruebas de patogenicidad realizadas, todos los aislamientos utilizados dieron resultados positivos Tres días después de la inoculación, las plantas de plátanos 'hartón' presentaron los primeros síntomas externos de la enfermedad, los cuales consistían en una mancha acuosa rodeada un halo amarillento, localizada en el sitio de la inoculación (Fig. 2 centro, izq.). Estas lesiones aumentaron de tamaño haciéndose necróticas y avanzando hasta la unión de pseudotallo con el rizoma (Fig. 2 centro, der). Posteriormente, muchas de las plantas inoculadas doblaron su pseudotallo por la parte más afectada.

En el laboratorio a las 24 horas, los pedazos de vainas de los diferenones inoculados presentaron manchas acuosas, rodeadas de un halo amarillento y localizadas en el sitio de la punción (Fig. 2 arriba, izq.). manchas aumentaron de tamaño y a los tres días todos los pedazos inas inoculadas estaban totalmente necrosados (Fig. 2 arriba, der. y i).

Los clones de Musa inoculados con los aislamientos D2 y D6 mostraron ser susceptibles a la bacteria. Es de hacer notar que en la especie M. balbisiana y en los híbridos (AAB y ABB) donde están presente uno genomios de M. balbisiana, los efectos del ataque de la bacteria fueron más severos que en los clones triploides de M. acuminata (AAA). (Fig. 2 abajo, izq.).

CONCLUSIONES

Los resultados del presente estudio, permitieron llegar a las conclusiones siguientes:

1. pudrición acuosa del pseudotallo del plátano se encuentra presenen el país, en las regiones plataneras del Sur del Lago de Maracaibo Barlovento y Cariaco, estando más extendida en las dos primeras giones, donde las condiciones ambientales son altamente favorables patógeno, como se demuestra en el cuadro 1. 

Fig.3 . Trozos de pseudotallo de plátano "harton semienano" mostrando síntomas de las 48 horas después de inoculados con los aislamientos D2 y D6 de la variante de Erwinia carotovora.

Fig.3 . Trozos de pseudotallo de plátano "harton semienano" mostrando síntomas de las 48 horas después de inoculados con los aislamientos D2 y D6 de la variante de Erwinia carotovora.

Cuadro 1. Condiciones climáticas de las regiones donde se ha localizado la pudrición acuosa del pseudotallo del plátano.

2. Mediante medios de cultivo selectivos y específicos, se comprobó que el organismo causal de la enfermedad es una variante de la bacteria E. carotovora, que en Colombia ha sido clasificada como E. carotovora var. paradisíaca (12) o E. paradisíaca n. sp. (2).

3. Las pruebas de patogenicidad realizadas en el laboratorio y campo. inoculando diversos clones de Musaceas tales como: M. balbisiana triploides de M. acuminata (AAA) y clones híbridos (AAB y ABB) demostraron la alta cap3cidad de infección de la bacteria.

4. Es recomendable realizar estudios de control de la enfermedad en aquellas regiones donde se ha detectado su presencia y tomar las medidas fitosanitarias convenientes para evitar que la enfermedad sea introducida en otras regiones productoras de plátano aún no afectadas.

RESUMEN

Desde 1970 en diferentes regiones del país (Sur del Lago de Maracaibo, Barlovento y Cariaco) se ha venido observando síntomas de una enfermedad que ocasiona una pudrición acuosa en el pseudotallo del plátano. Los síntomas iniciales consisten en manchas de color amarillentas de aspecto acuoso y traslúcidas, localizadas en cualquier parte del pseudotallo; posteriormente estas manchas toman una coloración castaño rojiza, que se extiende en todo sentido hasta cubrir las vainas de las hojas parcialmente o en su totalidad. Al final, las zonas afectadas, toman una coloración oscura y de las zonas circundantes sale un líquido de olor fétido, debido a la descomposición de los tejidos vegetales. A medida que las vainas internas van siendo invadidas se produce un debilitamiento de las plantas, lo que ocasiona el doblamiento y caída de las mismas por la parte más afectada. Los aislamientos del patógeno en medios de cultivos artificiales selectivos y específicos comprobaron que la "pudrición acuosa del pseudotallo del plátano" es producida por un tipo especial o variante de la bacteria Erwinia carotovora. Las pruebas de patogenicidad en el laboratorio y campo, inoculando diversos clones de Musaceas tales como: Musa balbisiana COLLA, triploide de M. acuminata (AAA) y clones híbridos (AAB y ABB) demostraron la alta capacidad de infección de la bacteria. 

SUMMARY

Reuorts on a saft rot of plantains stems have occurred since 1970 on various regions of Venezuela (South of the Maracaibo Lake, Barlovento and Cariaco).

The reported symptoms are yellow, translucent, soft areas on the stem which turn red-brown and grow until they cover the basal part of !he leaves. Late symptoms consist of dark stem areas with fetid smelling exudate on its margins due to tissue decomposition by action of secondary organlsms. 

Isolation, and pathogenicity trials using various species and genetic combination of Musa spp. under laboratory and field conditions, as well as growth on selective media, indicated that the disease known as "Soft stem rot" of plantain and bananas, is produced by a highly virulent strain el Erwinia carotovora (JONES) Holland.

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