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Agronomía Tropical 22(2): 119-132. 1972

RELACION ENTRE LA INCIDENCIA DE MANCHAS FOLIARES
 POR CERCOSPORA SPP. y ALGUNAS CARACTERISTICAS
 VARIETALES DEL MANI  

B. MAZZANI,* J. ALLIEVI * y P. BRAVO **

* Centro de Investigaciones Agronómicas, Maracay, Venezuela.
** Facultad de Agronomía de la UCV, Maracay, Venezuela.

(a) Se cita comunmente dos especies de Cercospora: arachidícola
 (mancha temprana) y personata (mancha tardía).
 Los otros nombres usados en relación con la forma sexual
 del patógeno son: Mycosphaerella arachidis
 para la primera especie y M. berkeleyii
 (sin. Cercosporidium personatum) para la segunda.


Las hojas del maní en Venezuela, como en todas partes (1), son frecuentemente afectadas por manchas, entre las cuales son más comunes las causadas por Cercospora spp. (a). Esas manchas, según la intensidad y época del ataque, causan daños más o menos graves. En casos extremos, cuando las condiciones ambientales y varietales favorecen la virulencia de los patógenos, las plantas terminan por perder muchas hojas (Fig. 1), acortan la duración de su ciclo vital y reducen la producción de frutos (6). Además la caída de las hojas es segu1da por un debilitamiento de los ginóforos, los cuales, cuando las plantas son cosechadas, se desprenden, quedando bajo tierra cierto número de frutos (2).

A pesar de las diferencias descritas por HEMINGWA y (4), MERGHODO (8) y otros autores, entre las dos especies mencionadas de Cercospora, bajo el punto de vista de los daños que causan al maní las manchas pueden ser consideradas como un único problema. Además la diferenciación de ellas, llevada a cabo por el solo diágnosis macroscópico, sin la medición de las esporas, puede dar resultados dudosos, como lo afirma FREZZI (3). Es posible que el prevalecer de una u otra mancha ("temprana" o "tardía") en lugares o épocas diferentes, dependa de las condiciones ambientales propias de cada caso. Hasta donde la presencia de un halo amarillo alrededor de la mancha caracteriza a la especie arachidícola,

Fig. 1. Caída de hojas y escasa producción de frutos en plantas de maní atacadas por Cercospora.

Fig. 1. Caída de hojas y escasa producción de frutos en plantas de maní atacadas por Cercospora.

ésta parece ser más común en Venezuela (Fig. 2). De todas maneras, en los campos cultivados en la estación lluviosa, las manchas foliares afectan severamente los rendimientos del maní. Por medio del tratamiento con productos a base de substancias anticriptogámicas, el daño puede ser, prevenido en gran parte. aunque el gasto respectivo encarece el costo de producción. Prácticas agronómicas adecuadas, como la rotación de cultivos, también pueden ser eficientes para prevenir el ataque de esta enfermedad (6, 8). De todos modos la selección de variedades resistentes o tolerantes ofrece grandes ventajas, sea que se use como fuente de resistencia especies silvestres del género Arachis (8), o que se aproveche las diferencias observadas en variedades de la especie cultivada como la variedad Tarapoto (Fig. 3) en Venezuela (5) e Israel (2) y las variedades africanas citadas por HEMINGWA y (4). Para esos fines los aspectos genéticos y fisiológicos de la resistencia al ataque de Cercospara, deberán ser aclarados, en relación a las especies y razas fisiológicas del patógeno, así como a sus reacciones con las plantas huéspedes y con el ambiente.

HEMINGWAY (4) ha observado que los tubos germinativos de los esporos penetran en las hojas de maní a través de los estomas. El comportamiento de las variedades de maní frente al ataque de Cercospora estaría en relación con el tamaño de los estomas. Cuando la longitud de la apertura es inferior a 13,4 micra, el tubo germinativo no penetra el estoma. La gran mayoría de 105 estomas penetrados muestran una longitud de más de 16,7 micra.  

Fig. 2. Manchas foliares por Cercospora en maní.
Fig. 2. Manchas foliares por Cercospora en maní.  

 

Fig. 3. Diferencias varietales de susceptibilidad a las manchas foliares por Cercospora. arriba, las variedades 'Tarapoto' y otra no identificada; las variedades 'Red Star', '15607' y 'Virginia Bunch’; centro, las variedades 'Flo-Runner' y 'Tarapoto'; las variedades '69.1540' y 'Americano Chico'; abajo, una planta de la variedad 'Tarapoto' tamaño y color de hojas en las variedades 15607 (21) Y 'Tarapoti (46) (en todos, de izquierda a derecha).

Fig. 3. Diferencias varietales de susceptibilidad a las manchas foliares por Cercospora. arriba, las variedades 'Tarapoto' y otra no identificada; las variedades 'Red Star', '15607' y 'Virginia Bunch’; 
centro, las variedades 'Flo-Runner' y 'Tarapoto'; las variedades '69.1540' y 'Americano Chico'; 
abajo, una planta de la variedad 'Tarapoto' tamaño y color de hojas en las variedades 15607 (21) Y 'Tarapoti (46) (en todos, de izquierda a derecha).

Otros caracteres de la planta del maní relacionados con la susceptibilidad a las manchas foliares por Cercospora, son el tamaño y color de las hojas, así como la resistencia al despegue de los frutos. A su vez el color de las hojas, está relacionado con el grosor o espesor de la hoja y más precisamente del mesofilo o tejido en empalizada. Cuando este es más espeso, el color es más obscuro (4).

Con el fin de averiguar el comportamiento de los cultivares de maní que forman la colección del Centro de Investigaciones Agronómicas en Maracay, frente al ataque de las manchas foliares por Cercospora, los hemos clasificado según la gravedad del daño sufrido en condiciones de campo y según la expresión de las otras características mencionadas (apertura de estomas, color y tamaño de las hojas, resistencia al despegue de los frutos). Los resultados de esa clasificación están resumidos en los cuadros 1 a 4, los cuales también incluyen información sobre la producción de frutos. Además en este trabajo está resumida una información sobre la incidencia de las manchas foliares y el comportamiento, en condiciones de campo, de dos grupos de variedades sometidas a pruebas comparativas de rendimiento en 1970, en Maracay (Cuadros 5 y 6).  

MATERIALES Y METODOS  

Las observaciones y mediciones expuestas en este trabajo fueron en el Campo Experimental del CIA, en Maracay, en plantas de Colección de variedades de maní (474 en total), así como en dos ensayos comparativos de variedades, también cosechados en Maracay. Las en las cuales se iba a medir los estomas, fueron recogidas en horas mañana y conservadas en ambiente húmedo en cajas de Petri. Posteriormente ambas caras de las hojas fueron pintadas con esmalte uñas color perla. Se dejaba secar la película de esmalte y luego se día un fragmento y se montaba sobre un portaobjeto, sellando el cubreobjeto con el mismo esmalte. La huella de los estomas sobre la pede esmalte se medía luego al microscopio.

El recuento de los frutos desprendidos en la cosecha se llevó a en dos etapas: a) recogiendo y contando los frutos quedados en los después de arrancadas las plantas; b) contando los frutos desprendidos de las plantas después de dos días al sol.

El tamaño y color de las hojas hojas fueron apreciados visualmente plantas de aproximadamente 60 días de edad. Fueron establecidas 5 clases de tamaño (desde "muy grande" hasta "muy pequeña") y tres de intensidad del color (obscuro, intermedio y claro).

CUADRO 1, Longitud y número de estomas en las hojas de variedades de maní clasificadas según incidencia de manchas foliares por Cercospora.


Longitud (μ) (a) y número de estomas (b) Clases según incidencia de las manchas foliares (c)
1 - 1 1 - 2 2 - 1 2 - 2 Promedios
n = 87 n = 24 n = 11 n = 244  

cara superior longitud de la apertura, micra 16,71
(12,4-19,8)
14,80
(12,0-18,0)
15,06
(12,0-19,2)
14,86
(11,2-19,6)
15,24
número 53,58
(34-80)
60,17
(41-89)
55,48
(30-87)
57,38
(36-94)
56,38

cara inferior longitud de la apertura, micra 16,07
(12,4-20,4)
15,70
(12,4-18,0)
16,14
(12,8-20,0)
15,74
(12,4-19,6)
15,92
número  46,37 
(24-70)  
47,56 
(27-63)
45,85
(29,89)
46,87
(22-91)  
46,56

(a) Promedios de las n variedades, obtenidos cada uno de la medición de 10 estomas por variedad.
(b) En mm2 0,28. Los valores promedios fueron obtenidos como en (a). Además en (a) y (b) los números entre paréntesis corresponden a los valores extremos de las d09 series en cada clase.  
(c) Ver el texto para la explicación de las clases de incidencia.

 

CUADRO 2. Frutos quedados en el suelo en la cosecha en variedades de maní clasificadas según incidencia de manchas foliares por Cercospora.


Incidencia de las manchas foliares
0-1 1-1 0-2 2-1 2-3

Números de frutos desprendidos n = 2 n = 87 n = 1 n = 111 n = 244
(a) 2,5 5,4 4,0 7,9  7,7
(b) 1,5 1,8 3,0 2,5 1,9

Total 4,0  7,2 7,0 10,4 9,6

(a) al sacar las plantas del suelo.  
(b) después de dos días de secado al sol.  

Finalmente la incidencia de las manchas foliares fue estimada en dos fechas del ciclo de las plantas: la primera en plantas de 70 días, y la segunda en plantas de 92 días. La escala usada para clasificar a las plantas fue limitada a tres clases, discriminadas así:  

o = ninguna mancha 
1 = pocas manchas 
2 = muchas manchas  

En la anotación se mantuvo separadas las dos observaciones de manera que la anotación 1-2, por ejemplo, significa: "pocas manchas" en la primera observación y "muchas manchas" en la segunda.

RESULTADOS Y DISCUSION

Del análisis de los datos contenidos en los cuadros 1 a 6, se deduce:

a) Entre longitud de la apertura de los estomas e incidencia de las manchas foliares no se ha manifestado relación alguna en el material observado por nosotros. En las clases de menor a mayor incidencia se alternan valores altos y valores bajos de la longitud de los estomas. Los valores más altos de las medidas de los estomas de la cara superior de la hoja (Según Hemingway (4), la gran mayoría de los esporas penetran a través del epidermis de la cara superior de la hoja.) correspondieron a la clase de menor incidencia (1-1) de manchas foliares. Los valores más altos de las medidas de la cara inferior de la hoja correspondieron a una clase de incidencia intermedia (2-1).

CUADRO 3. Tamaño y color de las hojas en variedades de maní clasificadas según la incidencia de manchas foliares por Cercospora.


Tamaño de 
la hoja
Color de 
la hoja
Incidencia de las manchas foliares
0-2 1-1 1-2 2-1 2-2
n = 1 n = 82 n = 24 n = 111 n = 244

Muy pequeña Oscuro 
Intermedio 
Claro
1 19 1 4 0 25
0 2 1 0 0 3
0 0 0 0 0 0
___ ___ ___ ___ ___ ___
1 21 2 4 0 28
.........
Pequeña Oscuro 
Intermedio 
Claro
0 14 0 20 1 35
0 2 2 2 1 7
0 0 0 0 2 2
___ ___ ___ ___ ___ ___
0 16 2 22 4 44
.........
Mediana Oscuro 
Intermedio 
Claro
0 13  3 20 18  54
0 10 5 17  60 92
0 1 1 3 13 18
___ ___ ___ ___ ___ ___
0 24 9 40 91 164
..........
Grande Oscuro 
Intermedio 
Claro
0 2 0 3 12 17
0 8 15 50 81
0 1 0 4 10  
___ ___ ___ ___ ___ ___
0 11 8 22 67 108
.........
Muy grande Oscuro 
Intermedio Claro
0 1 0 3 3
0 1 14 50 70
0 4 2 6 29 41  
___ ___ ___ ___ ___ ___
0 10 3 23 82 118

Pero en las clases extremas de incidencia (1-1 y 2-2), las aperturas estomáticas mayores correspondieron a las clases de menor incidencia y las menores a las de mayor incidencia.

Estas observaciones sobre la relación entre apertura de los estomas e incidencia de las manchas deben ser consideradas como preliminares y será necesario repetirlas en condiciones más controladas. Sin embargo, es evidente que la relación mencionada no podría tomarse como criterio de selección, sobre la gase de los resultados arrojados por nuestros materiales en nuestras condiciones de trabajo. El número de estomas por unidad de superficie foliar varió en proporción inversa al tamaño de ellos. Además fueron contados mayores números de estomas en la cara superior de las hojas, respecto a la cara inferior.

b) El número de frutos quedados en el suelo a la cosecha, fue tomado como un índice del daño directo o indirecto causado por las manchas foliares a los ginóforos, y de la resistencia al despegue de los frutos. Según ese índice, el mayor número de frutos quedados en el suelo por desprendimiento de los ginóforos, fue observado en las clases de mayor Incidencia de las manchas foliares. Las diferencias fueron grandes, ya que los valores de las clases de mayor incidencia de las manchas foliares, duplicaron los valores de las clases de menor incidencia.

CUADRO 4. Producción de frutos y densidad de población en variedades de maní clasificadas según incidencia de manchas foliares por Cercospora.


Incidencia de las manchas foliares  
0-1
n=2

0-2
n = 1  

1 - 1
n = 87  

1-2
n= 25  
2-1
n = 111  
2-2
n = 244

Frutos por 
parcela,
gramos
233,5 342,0 240,8 254,3 309,8 469,1
........
Plantas por
parcela,
número
9,0 9,0 8,5 9,2 10,8 13,9
...........
Frutos por
planta,
gramos
25,9  38,0 28,3 27,6 28,7 33,7

La comparación de estas dos características, observadas en un grupo de 14 variedades (cuadro 5) cosechadas en Maracay, arrojó resultados contradictorios. Los tres valores más bajos de "frutos despegados' ('66.1362', 'Americano chico' y '67.1118') coincidieron con los índices más altos de incidencia de las manchas foliares.  

c) Los datos contenidos en el cuadro 3 ilustran la relación del tamaño y color de la hoja, con la incidencia de las manchas faliares. El 45,7 por ciento de las variedades menos afectadas por las manchas foliares pertenecen a las clases de hoja "muy pequeña" o "pequeña", mientras que en esas mismas clases solamente encontramos el 7,8 por ciento del total de variedades más afectadas por las manchas foliares. De las variedades de hojas "grandes" y "muy grandes", el 9,3 por ciento pertenece a las clases de menor incidencia de las manchas foliares, mientras que el 65,9 por ciento se encuentra en la clase 2-2, que incluye las variedades de mayor incidencia de las manchas foliares. En cuanto al color de las hojas, en un total de 71 variedades de hojas "verde claro", 49, o sea el 69,0 por ciento, pertenecen a la clase de mayor incidencia de las manchas foliares. En un total de 138 variedades de hojas "verde obscuro", 49, o sea el 35,5 por ciento pertenecen a las clases de menor incidencia de las manchas foliares, y 34, o sea 24,6 por ciento, pertenecen a la clase de mayor incidencia.

CUADRO 5. Manchas foliares y frutos despegados a la cosecha en 34 variedades de maní cosechadas en Maracay.


Variedades Manchas foliares (a) Frutos despegados
(b) (c) (d)

66.1361 1,8 163 41 204
66.1362 2,0 16 13 29
66.1364 2,0 112 26 138
66.1372 1,8 54  23 77
66.1419 2,0 68 29 97
66.1604 RD 2,0 43 28 71
66.1206 RD 2,0 82 20 102
Red Star 2,0 103 25 128

Americano Chico

2,0 15 10 25
15607 2,0 56 23 79
15622 2,0 23 5 28
Virginia Bunch 1,2 56 22 78
67.1117 ER 2,0 95  20  115
67.1118 ER 2,0 26 8 34

(a) 0 = ninguna; 1 = pocas; 2 = muchas. Los valores son promedios de 5 replicaciones.  
(b) a la cosecha.  
(c) después de dos días de secado.  
(d) b + c.

d) La producción de frutos por planta y el número de plantas por parcela muestran valores más altos en los grupos de variedades de mayor incidencia de las manchas foliares. Esta aparente paradoja puede tener su origen en la diferente capacidad de producción de frutos de las variedades agrupadas según la incidencia de las manchas foliares, así como en otros factores no controlados (insectos, otras enfermedades, etc.).

Los efectos de las manchas foliares sobre la producción de frutos no fueron medidos en esta oportunidad, pero son numerosas las referencias sobre ese particular, particularmente en los trabajos de combate artificial de las manchas (8, 9).

En particular en Venezuela los resultados, inéditos, de ensayos realizados en Maracay (Edo. Aragua), Sabana de Londres (Edo. Lara) y El Tigre (Edo. Anzoátegui), demostraron que los aumentos de rendimiento del maní tratado con aspersiones foliares de anticriptogámicos, fueron en todos los casos muy importantes, oscilando entre 20 y 60 por ciento por encima de los correspondientes testigos no asperjados.

En una comparación de doce variedades cosechadas en Maracay (Cuadro 6), los números de manchas foliares por hojuela variaron entre un mínimo de 54,9 (var. 'Tarapoto') y un máximo de 122,5 (var. 'Red Star'). Estas observaciones confirman que existen grandes diferencias entre variedades, siendo la variedad 'Tarapoto' dotada de una valiosa resistencia de campo.

Otros caracteres varietales, tales como diferente capacidad de adaptación y diferente productividad no permiten ver más claramente las relaciones entre las manchas foliares y los otros aspectos descritos en el mencionado cuadro 6. Para establecer esas relaciones se tiene previsto realizar ensayos bajo condiciones controladas.

CUADRO 6. Manchas foliares y otras características de 12 variedades de maní cosechadas en el Campo Experimental del CIA en Venezuela (69.1540 a 69.1587).


...... VARIEDADES Ciclo Vegetativo días 
(a)
Manchas Foliares  (b)  Plantas (c) Kg./Ha. Maní en cáscara gramos por planta
..%.. ..%.. ..%.

1 68.1351 101 113,3 334 98,5 4538,9 91,9 38,0 93,1
2 Americano Chico 101 102,1 330 97,3 4230,3  85,7 35,9 88,0
3 68. 1350 101 114,3 310 91,4 4190,7 84,9 37,8 92,6
4 68. 1352 101 111,9 294 86,7 4483,9 90,8 42,7 104,6
5 68.1347 ER 101 110,0 319 94,1 3513,9 71,2 30,8 75,5
6 Tarapoto 121 54,9  182  53,7 3985,0 80,7 61,3 150,2 
7 Red Star 101 122,5 318 93,8 4065,4 82,3 35,8 87,7
8 15607 (T) 101 77,1 339 100 4937,5  100 40,8 100
9 Virginia Bunch 121 107,6 211 62,2 2708,5 54,8 35,9 88,0
10 75622 101 72,4 331 97,6 4498,2  91,1 38,0 93,1
11 "Senegal" 121 74,2 274 80,8 3284,3 66,5 33,6 82,3 
12 68. 1345 ER 101 106,0 330  97,3 4204,6 85,1 35,7 87,5

(a) de siembra a secado de los frutos.  
(b) número de manchas por hojuela (promedio de 40 recuentos).  
(c) en 40 metros lineales

RESUMEN

Las relaciones entre la incidencia de las manchas foliares y algunas características varietales del maní fueron estudiadas en Maracay en la colección de variedades del CIA, y en dos pruebas comparativas de variedades. Según estas observaciones, las hojas con estomas más grandes (> 16 micra) no fueron más afectadas que aquellas con estomas más pequeños (14-15 micra). En las plantas de hojas más manchadas se desprendieron más frutos (9,6) que en las plantas de hojas menos manchadas (4,0). Las variedades de hojas color verde-claras y grandes presentaron mayor número de manchas que las variedades de hojas verde-oscuras y pequeñas. Finalmente en condiciones de campo la variedad 'Tarapoto' presentó un promedio de 54,9 manchas por hojuela, mientras que en la variedad 'Red Star' ese promedio fue 122,5. Otras variedades mostraron valores intermedios del número de manchas por hojuela.

SUMMARY  

Cercospora leaf spot incidence as related to other peanut varietal characteristics was observed at Maracay on the varietial collection of CIA, as well as on peanut plants in two comparative trials. According to the field incidence of the disease, varieties with leaves of greater stomatal lenght values were not more affected than varieties with smaller stomatal length. Fruit losses at harvest were heavier in those varieties more severely affected by leaf spot disease. The mean numbers of leaf spot were higher in varieties with greater lea ves as well as in those varieties with clear coloured leaves. Finally, under field conditions, 'Tarapoto' variety confirmed its lesser susceptibility, averaging 54,9 spot per leaflet, as compared with 122,5 in 'Red Star' variety. Other varieties showed intermediate values of number of spot per leaflet.

BIBLIOGRAFIA  

1) COMMONWEALTH MYCOLOGYCAL INSTITUTE. Distribution Maps of plant disease, Nº 152 and 166.

2) FRANK, Z'Ev. Notes on late leafspot of groundnuts. Phytopathol. Mediterran. 6 (1-2): 48-50. 1967.

3) FREZZI, M. J. Enfermedades del maní en la provincia de Córdoba (Argentina). INTA, Estac. Exper. Agropec. de Manfredi, Public. Nº 12. 1960.

4) HEMINGWAY, J. S. The resistance of groundnuts to Cercospora leafspot. Emp. J. of Exper. Agr. 25 (97): 60-68. 1957.

5) MAZZANI, B. y J. HINOJOSA. Diferencias varietales de susceptibilidad a la roya del maní. Agron. Tropical 11 (1): 41-45. 1961.

6) MAZZANI, B. y ALLIEVI, J. Efectos de la rotación de cultivos sobre la incidencia de las manchas foliares por Cercospora en maní. Agron. Tropical. 21 (4): 329-332. 1971.

7) MITRELHOLZER, A. S. Breeding for resistance to Mycosphaerella leafspots of groundnuts (Arachis hypogaea L.) Third East African Cereals Research Conference, Zambia and Malawi, March. 1969.

8) MERGHOGHO, L. K. Mycosphaerella leafspot diseage of groundnuts in Malawi Third East African Cereals Research Conference, Zambía and Malawi, March, 1969.

9) RENAUD, J., J. A. GONZÁLEZ y S. HINOJOSA. Control de Cercosporiosis (Cercospora arachidícola Hori y C. personata (B. et C.) Ell. et V.), en maní (Arachis hypogaea) mediante productos químicos. 7as. Jornadas Agronómicas, Acarigua. Araure, 1969.


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