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Agronomía Trop. 21(2): 119-128. 1971.

MANCHAS FOLIARES DEL MAÍZ CAUSADAS POR 
CURVULARIA
EN VENEZUELA

G. Malaguti  y L. J. Subero

Centro de Investigaciones Agronómicas, (Maracay).
Se agradece al Prof. A. Ciccarone, Instituto de Patología Vegetal de 
la Universidad de Bari (Italia) los útiles consejos y 
observaciones acerca del trabajo. 
Se agradece a "Fomental' (Guanare) y "Foremaíz" (Araure) 
el habernos puesto a disposición sus siembras para
 las observaciones correspondientes. 


Durante muchos años, el primero de los autores ha venido observando en el follaje del maíz unas características manchitas translúcidas, abundantes especialmente en las hojas bajeras, pero con el crecer de la planta, se extienden a las demás hojas. Las manchitas llaman mucho la atención por el color castaño brillante de su parte central y por un halo verde oliva muy resaltante, especialmente cuando se le ve contra la luz. En este año (1970) la enfermedad se ha presentado en una forma notablemente más intensa durante la estación lluviosa (Mayo - Septiembre), en las variedades e híbridos de maíz cultivados comercialmente en el país ('sicarigua', 'tunapuy', 'arichuna', 'h. obregón', 'foremaíz', etc.), así como en líneas, locales o introducidas de Estados Unidos, sembradas en el Estado Portuguesa.

La distribución de la enfermedad es realmente preocupante, ya que se ha encontrado en todos los maizales visitados: desde Portuguesa, Guárico, Zulia y Yaracuy a las zonas andinas, desde Barinitas hasta Mérida y Trujillo. Además, muestras de maíz con los mismos síntomas, fueron enviadas a los laboratorios de Fitopatología del C.I.A., (Maracay o Araure), por los agentes agrícolas de diferentes regiones. 

En este trabajo se informa sobre los estudios realizados hasta el presente, los que permitieron comprobar que esta enfermedad es causada por un hongo del género Curvularia BOEDIJN, determinado provisionalmente como C. maculans (BANCROFT) BOEDIJN, siendo ésta la primera vez que se señala, en el país, tanto la enfermedad como su agente causante.

ANTECEDENTES

En Venezuela se había señalado la existencia del fenómeno (MALAGUTI, G. 1962. Avances en el estudio de las enfermedades de los cereales. 3º Jornadas Agronómicas, Cagua, Octubre 1962.) pero no se había llegado a determinar su etiología; debido a que la identificación de las alteraciones por este hongo no es siempre fácil, por la posibilidad de ser estas confundidas con infecciones localizadas y abortadas de roya o helmintosporiosis, en variedades posiblemente resistentes a estos patógenos. De otro lado, ha sido siempre opinión común que hongos del tipo Curvularia fuesen más bien secundarios, por lo general asociados con otros patógenos. 

En el exterior en N. Carolina y Georgia (E.U.A.) NELSON describió en 1965, en el follaje del maíz, unas puequeñas manchas necróticas provocadas por el hongo C. maculans (6). FRANCO reportó el mismo hongo en Brasil en 1960 (4) como causante de una de las enfermedades más graves del maíz en el estado de Sergipe; y en Nigeria una Curvularia sp. fue señalada en 1965, asociada con roya y Helmintosporiosis (8). Más recientemente (5) en el mismo país ha sido reportado C. pallescens BOEDIJN, como causante de unas pequeñas manchas en las hojas del maíz, muy similares a las observadas en U.S.A. (6), en Brasil (4) y, por nosotros, en Venezuela. 

C. inaequalis, (SHEAR) BOEDIJN ha sido señalada en 1969 en el Valle de Medellín, Colombia, como causante de amplias manchas necróticas en el borde de las hojas del maíz (2) y el mismo hongo parece ser corriente en las Filipinas, donde se han hecho pruebas con fungicidas para su combate (3).

SINTOMATOLOGÍA

Los síntomas observados en el campo son muy similares a los descritos en N. Carolina y Georgia, (6) y en Nigeria (5). Las manchas circulares u ovaladas son pequeñas, de diámetro entre 0,8 - 3,0 mm. (promedio 1,8); en un comienzo son de un color verde claro, oliva, de apariencia aceitosa; luego se destaca, en su centro, una pequeña área necrótica de un color castaño claro la cual, al aumentar de tamaño, se vuelve de un color grisáceo-blanquecino en su porción central, con un borde rojizo, mientras que, alrededor de toda la mancha, permanece un halo aceitoso, translúcido, apreciado especialmente cuando se observa contra la luz. (Fig. 1, A-E, y Fig. 4).

 

Fig. 1. Hojas de maíz en el campo con manchas por Curvularia. Puede observarse como a veces las manchas son definidas y separadas (D.E.) y a veces confluyen, confundiéndose los halos (a. b. c.).

Fig. 1. Hojas de maíz en el campo con manchas por Curvularia. Puede observarse como a veces las manchas son definidas y separadas (D.E.) y a veces confluyen, confundiéndose los halos (a. b. c.).

 

Frecuentemente las manchitas están limitadas en un lado, por una nervadura tomando, en tal caso, la forma de semi-luna. Son ligeramente hundidas y, por lo general, aunque muy cerca la una de la otra, cada mancha conserva su individualidad. Sólo raramente confluyen los halos aceitosos de varias manchas, formando áreas más grandes ovaladas, de tamaño variable, en las cuales las zonas necróticas conservan su individualidad. (Figs. 1, 2, 4, 5).

 

Fig. 2. Hojas de plantas jóvenes de maíz, 20 días después de haber sido inoculadas.

Fig. 2. Hojas de plantas jóvenes de maíz, 20 días después de haber sido inoculadas.

 

ETIOLOGÍA

De las manchas descritas, cualquiera que fuere su estado de desarrollo, se ha aislado constantemente un hongo del género Curvularia. El hongo crece muy bien en medio de cultivo agar-papa glucosado al 2%; donde toma al comienzo una coloración blancuzca que, al poco tiempo se torna pardo-rojiza y por último verde-oliva oscuro, casi negruzca. 

El hongo crece rápidamente a temperatura ambiente (media 27-29º C), y cubre la caja petri de 100 mm. de diámetro en el lapso de 12 días aproximadamente. Su crecimiento, así como la producción de esporas es mayor en la oscuridad que a plena luz. El micelio es muy septado, ramificado, color castaño brillante en el substrato y castaño oscuro sobre el substrato. (Fig. 5).

Los conidióforos son de color pardo, no ramificados, erectos, a veces filiformes, con la base ligeramente más delgada que el ápice; septados más intensamente hacia el ápice que frecuentemente se presenta geniculado, algo torcido, y con pequeñas nudosidades. (Fig. 3. A, B). 

 

Fig. 3. Microfotografías del hongo Curvularia: A-B: conidióforos y conidios; C.D.E.: disposición de los conidios en el conidióforo; F: conidios; G.H.: conidios germinando (C = 400 x; los demás: 100 x).

Fig. 3. Microfotografías del hongo Curvularia: A-B: conidióforos y conidios; C.D.E.: disposición de los conidios en el conidióforo; F: conidios; G.H.: conidios germinando (C = 400 x; los demás: 100 x).

 

Los conidios son ovalados, cilíndricos, no sigmoides, a veces encorvados, de un color castaño claro; por lo general con tres septas transversales, siendo la segunda célula (a contar de la primera formada), de tamaño mayor que las restantes, siguiéndole, en tamaño, la tercera célula; quedando las dos de los extremos más pequeñas e hialinas. A veces las dos células centrales son de igual tamaño, siendo de un color algo más oscuro que las de las extremidades. El hilo es bien visible; así como es evidente, en el conidióforo, la cicatriz de donde se ha desprendido el conidio. (Fig. 3, A, B). 

El tamaño de los conidios (de las hojas, después de 24 horas en cámara húmeda) es de 19-31 µ de largo X 9-13 µ ancho (media: 24,2 X 11 µ). 

Los conidios germinan rápidamente, a las dos horas de haberse colocado sobre una película de agar-agua; de una, o, más frecuentemente, de ambas células apicales; las cuales emiten una especie de vescícula que luego se alarga en un tubo germinativo. A las 6 horas el micelio, hialino, ramificado y septado, se ha alargado unos 250-400 µ (Fig. 3, G, H). 

El hongo aquí descrito se acerca, por sus características, más a C. maculans que a C. pallescens de acuerdo con las descripciones que de ellos hace BOEDIJN (1) sobre material procedente de granos decolorados de arroz. En efecto, estos hongos, así como C. lunata (WAKKER) BOEDIJN producen decoloraciones en granos de arroz (7). El hongo descrito es muy diferente del C. inaequalis, que tiene micelio más oscuro, conidios más grandes y más encorvados, con 2-5 septas (2).

PRUEBAS REALIZADAS Y RESULTADOS OBTENIDOS

Las primeras pruebas de inoculación se hicieron el 31-7-70, asperjando con una suspensión acuosa de esporos del hongo, plántulas de maíz "H. Obregón" de 15 días de sembradas; las cuales fueron mantenidas en una cámara húmeda (Cámara de vidrio, del tamaño de m. 2 x 1,50 x 1. mantenida humedecida a voluntad, por medio de boquillas nebulizadoras conectadas a la tubería del agua.) por espacio de 24 horas, antes y después de la inoculación. Las plantas testigos, se asperjaron con agua esterilizada, y , se mantuvieron en la misma cámara húmeda. 

Los primeros síntomas (las pequeñas áreas translúcidas o aceitosas descritas anteriormente), se presentaron en todas las hojas de las plantas inoculadas cuatro días después de la inoculación. Las manchas continuaron su desarrollo, y a los 15 días alcanzaron su forma típica completa, o sea, tomaron un color castaño claro, con centro grisáceo y un halo aceitoso, oliva, en su alrededor. (Figs. 2 y 5).

En fecha 17-8-70, se repitió la prueba utilizando plántulas de maíz de la var. Arichuna, con los mismos resultados anotados anteriormente; observándose los primeros síntomas a los tres días de haber sido inoculadas las plantas.

 

Fig. 4. Hojas de maíz infectadas naturalmente por el hongo Curvularia en el campo.

Fig. 4. Hojas de maíz infectadas naturalmente por el hongo Curvularia en el campo.

 

DISCUSIÓN y CONCLUSIÓN

De los resultados obtenidos, se desprende que la enfermedad descrita anteriormente es debida al parasitismo de un hongo, que, en base a sus características morfológicas se ha identificado como Curvularia maculans (BANCROFT) BOEDIJN, a pesar de que el promedio del ancho de los conidios en nuestras medidas (11 µ) es inferior al señalado por ese autor (14 µ) (1).

 

Fig. 5. Plántulas de maíz inoculadas con el hongo Curvularia y detalles de los síntomas en las hojas, 15 días después de la inoculación. Arriba, izq.: cultivo del hongo.

Fig. 5. Plántulas de maíz inoculadas con el hongo Curvularia y detalles de los síntomas en las hojas, 15 días después de la inoculación. Arriba, izq.: cultivo del hongo.

 

La sintomatología observada por nosotros en Venezuela es muy similar a la descrita por NELSON en E.U.A. (6), por FRANCO en Brasil (4), y por MABADEJE en Nigeria (5); siendo por cierto muy discutible las diferencias entre las dos especies de Curvularia (C. maculans y C. pallesrens) comúnmente asociadas con Helminthosporium maydis NISIKADO & MIYAKE. En nuestras observaciones esta asociación no es frecuente. H. maydis ataca severamente en las plantaciones, a las primeras hojas de las plantas jóvenes; mientras que C. maculans comúnmente recubre el follaje de las hojas intermedias y nuevas como patógeno único o predominante. 

La rápida propagación y amplia distribución geográfica de la enfermedad en el país podría atribuirse a la gran capacidad esporulante del hongo, y a la fácil diseminación del abundante inóculo por el viento. 

Las condiciones ambientales de alta temperatura y elevada humedad, que han predominado durante los meses de mayo a agosto en la mayoría de las áreas maiceras del país, han contribuido sin duda a la alta incidencia de esta enfermedad. 

En cuanto al daño que causa la enfermedad, no se tienen datos concretos; sin embargo, es presumible suponer que la reducción de la producción sea relevante, debido a la cantidad de manchas que recubren la lámina foliar, reduciendo notablemente el área fotosintética de la hoja. 

Aunque la mayoría de los cultivares de maíz han mostrado ser susceptibles a la enfermedad, cabe señalar como, en general, las viejas variedades son menos atacadas que algunos de los recientes híbridos y líneas puras y entre éstas, algunas introducidas de los E.U.A. También se han observado, en siembras de una misma población, diferencias individuales, en cuanto a susceptibilidad se refiere.

RESUMEN

Se describen unas manchas que se han venido observando en el follaje del maíz, y que frecuentemente recubren toda la hoja. De las manchas descritas se ha aislado constantemente un hongo del género Curvularia. Plántulas de maíz, inoculadas con una suspensión acuosa de esporos del hongo, reprodujeron los síntomas observados en el campo; demostrando la patogenicidad de ese organismo. Todos los aislamientos fueron similares, en aspecto y virulencia, habiéndose identificado el hongo como C. maculans (BANCROFT) BOEDIJN.

SUMMARY

For many years a very common leaf spot had been observed in corn, sometimes causing severe burning of the foliage. Spots are small, roundish; first yellowish, olive, oily in appearance; later, as they increase, a necrotic, straw-colored area with a more or less defined reddish border develops in the center. Several of these spots are limited, on one side, by a leaf vein; they are commonly very close one to the other, but seldom coalesce. 

During 1970 a outbreak of the disease was observed in corn fields in all the regions of the country, at different altitudes and affecting with the same intensity most of the corn cultivars. 

From the described spots a Curvularia sp. was constantly isolated. Similar spots and lesions were produced in young corn plants by inoculation with spore suspensions of the fungus. The inoculated fungus was recovered in pure culture and used again in positive pathogenicity tests. All isolates were similar in appearance and virulence. The fungus has been identified as Curvularia maculans (BANCROFT) BOEDIJN.

BIBLIOGRAFÍA 

1. BOEDIJN, K. B. Bull. Jard. bot. Buitenz. Serie 3; 13: 124-128. 1933. (Traducción del original en: Padwich G. W. Manual of rice diseases. Inglaterra, C.M.I. 1950: 198 p. The fungi recorded on rice, pag. 173).

2. CASTAÑO A., J. J. Presencia de Curvularia en maíz del Valle de Medellín. Agric. Tropical 25: 330-331, 1969.

3. DAVIER, R. G. Evaluation of fungicides for the control of Curvularia leaf blight of corn, Philipp. Agricult. 50: 87-94, 1966 (en R.A.M. 46: 367).

4. FRANCO, E. Ocurrencia de Curvularia maculans no milho em Sergipe. Rev. Agric. Piracicaba 35: 265-268, 1967.

5. MABADEJE, S. A. Curvularia leaf spot oí maize. Trans. Br. Mycol. Soco 52: 261..271, 1969.

6. NELSON, R. R. A new disease of corn caused by Curvularia maculans. Pl. Dis. Repter. 40: 210-211, 1956.

7. TULLS, E. C. Fungi isolated from discolored rice kernels. U.S.D.A. Tech. Bull. 540, 1936.

8 . VAN EIJNTTEN, C. L. M. Towards the improvement of maize in Nigeria. Meded. Landb Hoogesch., Wageningen 65. 1965. 120 p. (en R.A.M. 44: 457).


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